тора некроза опухоли (ФНО) и других цитокинов. Другая причина — активизация микоплазмами большой группы генов и их продуктов, функционирующих в так называемых сверочных точках контроля (checkpoints) за стабильностью генетического материала и оказывающих антиапоптотиче-ское действие. Геномная нестабильность хронически ифицированных микоплазмами клеток, проявляющаяся в разнообразных хромосомных аберрациях, и их пролиферация или отмена апоптоза гипотетически могут привести к малигнизации клеток. Такие модели чрезвычайно интересны для изучения механизмов канцерогенеза.
По современной классификации все прокариотические организмы объединены в два домена: Аг-chae и Bacteria. Далее по убывающей следуют категории: филум, класс, порядок, семейство, род, виды и подвиды. Микоплазмы принадлежат к филуму Firmicutes, входящему в домен Bacteria. В филум Firmicutes входят также грамположительные бактерии с низким содержанием Г + Ц и классы Bacilli и Clostridia. Эта классификация, как известно, основана на результатах анализа нуклеотидных последовательностей 16SpPHK. Таксономия класса Mollicutes, к которому относятся все микоплазмы, представлена в табл. 1. Виды из рода Mycoplasma и рода Ureaplasma в литературе часто объединяют под названием микоплазмы, а всех представителей класса Mollicutes называют молликутами.
Филогенетическое дерево, построенное на основе анализа 16SpPHK, позволяет исследовать эволюцию молликут на фоне геологических и палеонтологических изменений в истории Земли. Эти данные говорят о том, что молликуты произошли 65 млн лет назад от стрептококковой ветви грам-положительных бактерий с низким содержанием пар Г + Ц в результате дивергентной эволюции, связанной с паразитическим образом жизни.
Микоплазмы обладают уникальными для прокариот следующими биологическими свойствами:
1. Отсутствием ригидной клеточной стенки и ее предшественников, полиморфизмом клеток, их пластинчатостью, осмотической хрупкостью, способностью проходить через поры диаметром 0,22 мкм, резистентностью к различным агентам, подавляющим синтез клеточной стенки, в том числе к пенициллину и его производным. Микоплазмы не окрашиваются по Граму.
Колонии микоплазм состоят из разнообразных элементов: гранул, палочек, коккоподобных клеток, шаров различной оптической плотности, нитей разной длины (отсюда название "микоплазмы"; рис. 1, 2). Способы репродукции множественны: почкование, сегментация ветвистых форм с распадом на отдельные гранулы, бинарное деление. Микоплазмы не образуют спор.
2. Малым размером генома (450—550 МД у микоплазм, 1000 МД у ахолеплазм и спироплазм), наименьшим для прокариот, что ограничивает их биосинтетические возможности.
3. Наличием минимального количества органелл: цитоплазматической мембраны, прокариотического нуклеотида и рибосом (рис. 3).
4. Низким соотношением пар Г + Ц в ДНК; у большинства видов около 30%. Исключением яв ляются М. pneumoniae, у них этот показатель со ставляет 38,6—40%, тогда как у U. urealyticum этот показатель наименьший среди всех бактериальных геномов — 25,5%. Теоретический минимум содер жания Г + Ц, необходимого для кодирования белков с нормальным аминокислотным набором, ра вен 26%, это дает основания эволюционистам считать, что молликуты находятся на грани жизни.
5. Паразитирование на мембране клеток эукариот (рис. 4—6). Это свойство отличает микоплазмы от хламидий (последние, как известно, являются внутриклеточными паразитами). Микоплазмы — мембранные паразиты, с чем во многом связан патогенез вызываемых ими инфекций. Недавно с по мощью конфокальной электронной микроскопии установлено, что некоторые виды микоплазм могут проникать в клетку и располагаться в цитоплазме или перинуклеарном пространстве, чему предше ствует слияние (fusion) контактирующих мембран микоплазмы и клетки-хозяина.
Уважаемый посетитель!
Чтобы распечатать файл, скачайте его (в формате Word).
Ссылка на скачивание - внизу страницы.