Слух и восприятие звуковых сигналов, страница 10

Кодирование частоты слуховой системой объясняют с позиций двух дополняющих друг друга обобщенных положений: теории места и те­ории периодичности. Согласно первой из них ощущение высоты тона однозначно связано с положением максимума бегущей волны на основ­ной мембране. Известно, что все рецепторные поля, в том числе и слухо­вые, топографически отображаются на кору больших полушарий голов­ного мозга, и каждому участку рецепторного поля соответствует вполне определенный участок коры. То же самое можно сказать и о промежу­точных отделах мозга (см. рис. 3.2). Это дает основание считать коорди­нату основной мембраны элементом канального кода слуховой системы для передачи в мозг информации о частоте сигнала.

45

Теория места не объясняет по крайней мере трех важных фактов:

1)  человек различает высоту тона звуков с частотами до 60 Гц, т.е.  в контр­
октаве и ниже, хотя движение основной мембраны на этих частотах не волновое
и никаких максимумов на ней нет;

2)  человек верно оценивает высоту тона звуков, в спектре которых нет ком­
поненты с частотой основного тона (это наблюдается в звучании многих музыкаль­
ных инструментов) и максимум бегущей волны находится вовее не на том участке
основной мембраны;

3)  слух обладает высокой разрешающей способностью по частоте (около 1,5 %
в среднем регистре), в то время как максимумы огибающей весьма расплывчаты.

Теория периодичности связывает ощущение высоты тона с часто­той нервных импульсов в слуховых нейронах. Она опирается на три основных утверждения:

1.          При восприятии чистых тонов интервал времени между двумя
соседними импульсами нейрона равен либо периоду сигнала, либо це­
лому числу периодов.

Импульс распространяется вдоль аксона довольно медленно, его скорость составляет 0,1... 10 м/с. Возбуждение импульса выделением медиатора в синаптическую щель и его воздействием на клеточную мем­брану, а затем восстановление исходного электрохимического состояния нейрона тоже занимает 1...2 мс. Следовательно, предельная частота нервных импульсов каждого отдельного нейрона не может превышать 300. . .400 Гц. Работая последовательным унитарным кодом, нейрон мо­жет обслужить лишь низкочастотную часть звукового диапазона.