3. Рибулозодифосфаткарбоксилаза, фермент, катализирующий фиксацию углекислого газа у подавляющего большинства автотрофных прокариот.
Это примеры того, как кислород сам по себе может подавлять рост микроорганизмов.
Во-вторых, в биологических реакциях и под воздействием различных физико-химических факторов могут возникать производные кислорода, продукты неполного восстановления кислорода, реакционно более способные и обладающие высокой токсичностью для клетки. Их часто называют активными формами кислорода. К ним относится супероксид анион-радикал, перекись водорода и гидроксильный радикал.
Каждый аэробный микроорганизм должен быть способен защищать себя от токсического действия активных форм кислорода, в противном случае он неизбежно обречен на гибель. Как клетки защищаются от активных форм кислорода? Рассмотрим вначале, каким образом происходит разрушение супероксид анион-радикала? Во-первых, супероксид дисмутирует в реакции, протекающей спонтанно, с образованием перекиси водорода и синглетного кислорода:
O2-·+ O2-·+2H+ ® H2O2 + *O2
Однако синглетный кислород также является очень сильным окислителем и этот путь по существу не ведет к обезвреживанию супероксид радикала.
Многие микроорганизмы способны образовывать специальный фермент, который называется супероксиддисмутаза (СОД), и обезвреживает супероксид радикал по следующему механизму:
O2-·+ O2-·+2H+ ® H2O2 + O2
Скорость этой реакции, катализируемой супероксиддисмутазой, на 4 порядка выше, чем предыдущая спонтанная. При этом образуется стабильный триплетный молекулярный кислород.
СОД образуют все аэробные и многие анаэробные бактерии. Некоторые патогенные бактерии, например Nocardiaasteroides, используют СОД, синтезируемую ими как экзофермент (т.е. внеклеточный фермент), для защиты от фагоцитов, образующих супероксид.
Перекись водорода образуется у всех аэробных и факультативно анаэробных бактерий, растущих в аэробных условиях. Перекись водорода – наиболее стабильный из промежуточных продуктов восстановления кислорода, но и наименее реакционно-способный. У большинства аэробных прокариот перекись водорода быстро разлагается с помощью гем-содержащих ферментов каталазы и пероксидазы.
Реакция, катализируемая каталазой:
2H2O2 ® 2H2O + O2
В отсутствие этих ферментов перекись водорода может накапливаться в летальных для организма концентрациях. Сопряженная система ферментов супероксиддисмутазы и каталазы играет существенную роль в защите клеток от так называемого окислительного стресса.
У некоторых аэротолерантных микроорганизмов может отсутствовать каталаза, но они почти всегда имеют супероксиддисмутазу. Аэротолерантная молочнокислая бактерия Lactobacillusplantarum использует ионы марганца, вместо супероксиддисмутазы, для разрушения радикалов супероксида. Однако все строгие анаэробы не способны продуцировать эти два фермента, или продуцируют их в очень низких концентрациях. Именно поэтому они не могут переносить кислородную атмосферу.
Перекись водорода вызывает окисление SH-групп в белках и перекисное окисление ненасыщенных жирных кислот, которое ведет к разрушению биомембран. Однако главная опасность заключается в том, что в результате дальнейшего одноэлектронного восстановления перекиси водорода, например, ионами двухвалентного железа или в реакции взаимодействия перекиси водорода и супероксид-анион радикала, образуется гидроксильный радикал:
H2O2 +Fe2+ ®Fe3+ + OH- + HO·
O2-·+H2O2 + H+ ® O2 + H2O + HO·
Гидроксильный радикал – самый сильный из всех известных окислителей.
Интересно, что некоторые микроорганизмы приспособились использовать активные формы кислорода с выгодой для себя. Так некоторые дереворазрушающие грибы, относящиеся к классу базидиомицетов, способны генерировать гидроксильные радикалы, которые в свою очередь участвуют в атаке на главные компоненты древесины: лигнин и целлюлозу и таким образом обеспечивают возможность жизни этих грибов на данном субстрате. Это является типичным примером биохимической адаптации у грибов.
Уважаемый посетитель!
Чтобы распечатать файл, скачайте его (в формате Word).
Ссылка на скачивание - внизу страницы.