Экология микроорганизмов: Конспект лекций № 1-5. Введение в экологию микроорганизмов. Симбиотические взаимоотношения микроорганизмов с животными и человеком, страница 25

Рис. 6. Биологический круговорот серы

При минерализации органических серосодержащих соединений, источником которых являются отмершие растительные и животные остатки, мертвые микробные клетки, а также органические продукты метаболизма живых организмов, сера освобождается в восстановленной форме, главным образом в форме сероводорода. Этот процесс известен также как гниение. В ходе данного процесса микроорганизмы-аммонификаторы разлагают белки с образованием аммиака, сероводорода, меркаптанов и других неприятно пахнущих продуктов. Меркаптаны в аэробных условиях также окисляются до сероводорода.

Вторым источником сероводорода микробиологического происхождения является деятельность сульфатвосстанавливающих бактерий. Эти микроорганизмы способны использовать неорганические соединения серы в энергетическом метаболизме, в частности они используют в качестве акцепторов электронов в дыхательной цепи сульфаты. При этом происходит восстановление сульфатов до сероводорода. В качестве доноров электронов сульфатвосстанавливающие бактерии, как правило, используют органические соединения или водород. Окисление происходит в анаэробных условиях. По аналогии с нитратным дыханием, этот процесс получил также название сульфатного дыхания или диссимиляционной сульфатредукции. По морфологическим и физиологическим признакам бактерии, объединенные в группу сульфатвосстанавливающих бактерий, разнообразны. Среди них есть одноклеточные и нитчатые формы, неподвижные или передвигающиеся с помощью жгутиков или скольжением. Большинство имеют клеточную стенку грамотрицательного типа. К сульфатвосстанавливающим бактериям относятся бактерии родов Desulfovibrio, Desulfotomaculum, Desulfobacter, Desulfococcus и другие. Все они облигатные анаэробы. Подсчитано, что ежегодно в Мировом океане биологическим путем образуются сотни млн. тонн H2S в год. Максимальная скорость сульфатредукции отмечается на участках прибрежных морских мелководий и в ландшафтах болот. Образующийся в водных экосистемах сероводород образует труднорастворимые сульфиды с соединениями железа и других металлов, которые накапливаются в осадках морей и океанов. При значительном образовании сероводорода может возникать угроза для кислородного режима водоема, вследствие чего может происходить массовая гибель обитателей водоема. Например, в некоторых местах в Черном море сероводород накапливается в таком количестве, что подавляет развитие большинства живых существ. При накоплении в почве сероводород может вызывать гибель растений. Кроме того, сероводород выделяется в атмосферу в результате вулканической деятельности.

В связи с тем, что сероводород токсичен для большинства организмов, большое значение для биосферы имеет его биологическое окисление до сульфата. Этот процесс может происходить в аэробных и анаэробных условиях. В аэробных условиях окисление сероводорода и других неорганических восстановленных соединений серы происходит под воздействием бесцветных хемолитотрофных тионовых бактерий (например, Thiobacillus), бесцветных нитчатых и одноклеточных серобактерий. В анаэробных условиях окисление сероводорода осуществляют фотосинтезирующие пурпурные и зеленые серобактерии, которые ассимилируют СО2, используя в качестве восстановителя сероводород. В данном случае бактерии осуществляют аноксигенный фотосинтез, который происходит без выделения молекулярного кислорода. Вместо этого образуется молекулярная сера, при этом может происходить временное отложение молекулярной серы внутри или вне клеток. Впоследствии сера окисляется до сульфатов, в результате чего цикл серы замыкается.

Участие микроорганизмов в круговороте фосфора. Проблема фосфорного питания растений является одной из наиболее острых в земледелии, так как запасы доступных фосфатов в почве очень ограничены. По значению в питании растений фосфор занимает второе место после азота. Более половины почвенных фосфатов составляют органические вещества: нуклеиновые кислоты, фитин, фосфолипиды, инозитолфосфаты, фосфопротеиды и др. Без предварительной минерализации эти соединения недоступны для растений.