Экология микроорганизмов: Конспект лекций № 1-5. Введение в экологию микроорганизмов. Симбиотические взаимоотношения микроорганизмов с животными и человеком, страница 36

Различают эктотрофную, эндотрофную и переходную эктоэндотрофную микоризы. Самый распространенный – это эндотрофный тип микоризы. Этот тип микоризы встречается у многих травянистых растений, деревьев и кустарников. При формировании эндотрофной микоризы мицелий гриба распространяется не только между клетками паренхимы корня, но и внедряется в них.

Довольно распространена также эктотрофная микориза. Она свойственна главным образом древесным растениям. При эктотрофной микоризе грибные гифы проникают в корень на небольшую глубину, распространяясь в межклеточном пространстве (эктодерма). В этом случае корень окутывается достаточно плотным грибным чехлом, от которого во все стороны распространяется густая сеть гиф, корневые волоски при этом исчезают, а вода и питательные вещества из почвы поглощаются мицелием гриба.

Микориза переходного типа, т.е. эктоэндотрофная микориза, совмещает в себе черты, свойственные эктотрофной и эндотрофной микоризам.

Микориза в целом представляет собой мутуалистический симбиоз между грибами и растениями. Многие растения могут развиваться нормально и без микоризы при хорошем обеспечении незаменимыми элементами, особенно фосфором. Однако при ограниченном доступе этих минеральных веществ они растут без микоризы плохо. Например, многие лесные деревья перестают расти и, в конце концов, погибают, если их лишить микоризы. Нормальное состояние таких деревьев можно восстановить путем внесения в почву подходящих микоризных грибов. Грибы облегчают поглощение корнями воды и минеральных веществ из почвы. Грибные гифы увеличивают во много раз абсорбирующую поверхность растительной корневой системы. Особенно большое значение для растений имеет микориза в усвоении фосфора. В свою очередь растение снабжает симбиотические грибы углеводами. Есть данные о том, что при определенных обстоятельствах микориза может играть роль своего рода моста для переноса продуктов фотосинтеза, фосфора и возможно других соединений от одного растения к другому.

Симбиотические взаимоотношения между клубеньковыми бактериями и бобовыми растениями. Взаимоотношения между клубеньковыми бактериями и растениями являются другим, не менее значимым примером мутуалистического эндосимбиоза между микроорганизмами и растениями.

Клубеньковые бактерии представляют собой грамотрицательные подвижные аэробные палочки. Быстрорастущие формы относят к роду Rhizobium, медленнорастущие - к роду Bradyrhizobium. Известны и другие роды клубеньковых бактерий. Клубеньковые бактерии способны формировать симбиотические ассоциации с бобовыми растениями. В образующихся при этом на корнях бобовых растений клубеньках активно идет фиксация молекулярного азота.

Клубеньковые бактерии способны существовать в почве и вне симбиоза с растением, при этом они растут как сапротрофы за счет органических соединений, хотя в этом случае они не всегда оказываются достаточно конкурентоспособными.

Первичные этапы взаимодействия клеток бактерий с корневой системой соответствующего растения включают аттракцию (т.е. привлечение) бактерий корневыми выделениями (Рис. 10). При этом происходит быстрая концентрация клеток подвижных бактерий в зоне слизистого слоя, покрывающего поверхность корня растения, выделяющего вещества - хемоаттрактанты. Хемоаттрактанты продуцируются корневыми волосками бобовых растений.

Клубеньковые бактерии обнаруживают видовую специфичность. Обычно определенный вид бактерий образует клубеньки только на одном или немногих видах бобовых. Так, Rhizobiumtrifoli инфицирует корни клевера, Rhizobiumphaseoli –образует клубеньки на корнях фасоли.

Существенное значение для взаимного узнавания бактерий и растения имеют лектины бобовых. Лектины - это белки или гликопротеины, способные к специфическому связыванию остатков сахаров. Лектины определяют хозяйскую специфичность, реагируя с определенными углеводными остатками на поверхности симбиотических бактерий, и выступают в качестве связующего звена между поверхностью клеток бактерий и корня растения. Таким образом, лектины способствуют прикреплению бактерий к корневым волоскам.