Вегетативная нервная система: физиология и фармакология. Функциональная анатомия. Постганглионарные нейроны

1  Вегетативная нервная система: физиология и фармакология

Анестезиология — это практическая терапия вегетативной нервной системы (ВНС) (Lawson NW, Meyer DJ: Autonomic nervous system: Physiology and pharmacology. In Barash PG, Cullen BF, Stoelting RK [eds]: Clinical Anesthesia, pp 243-309. Philadelphia, Lippincott-Raven, 1997). В наркозной карте часто регистрируются параметры, отражающие функцию ВНС и гомеостаз. Препараты, применяемые во время анестезии, болевая стимуляция и патологические состояния часто вызывают побочные эффекты, опосредованные через ВНС. Знание анатомии и физиологии ВНС является предпосылкой понимания фармакологии препаратов, действующих на ВНС.

I.  Функциональная анатомия

ВНС подразделяется на симпатическую нервную систему (СНС, адренергическая система) и парасимпатическую нервную систему (ПНС, холинергическая система). СНС и ПНС оказывают дополняющее друг друга воздействие на активность различных внутренних органов (табл. 12-1).

A.  Центральная вегетативная нервная система

1.  Основным местом интеграции ВНС является гипоталамус (контроль АД, терморегуляция, ответ на стресс).

2.  В продолговатом мозге и мосту расположены жизненно важные центры контроля гемодинамики и дыхания.

3.  Гиперрефлексия ВНС служит примером посредничества спинного мозга в рефлексах ВНС без взаимодействия с функцией более высоких тормозящих центров.

B.  Организация периферической нервной системы (рис. 12-1)

1. 

Тело клетки преганглионарного нейрона находится в центральной нервной системе (ЦНС), а синапсы — в вегетативном ганглии (исключением является мозговой слой надпочечников). Преганглионарные волокна покрыты миелином (быстрая проводимость).

2.  Постганглионарные нейроны, выходя из вегетативного ганглия, идут к эффекторным органам. Постганглионарные волокна не покрыты миелином (медленная проводимость).

a.  Существуют 22 пары паравертебральных ганглиев СНС, которые расположены ближе к спинному мозгу, чем к иннервируемому органу.

b.  Ганглии ПНС расположены ближе к иннервируемому органу или в нем.

3.  Активация СНС вызывает распространенный физиологический ответ (массовый рефлекс), тогда как активация ПНС приводит к более дискретным ответам. Например, стимуляция блуждающего нерва может вызвать брадикардию, не оказывая влияния на моторику кишечника.

C.  Вегетативная иннервация

1.  Сердце. Иннервация сердца СНС и ПНС (через звездчатый ганглий) влияет на частоту сердечных сокращений (хронотропизм), силу сокращений (инотропизм) и коронарный кровоток.

a. 

Сердечные волокна блуждающего нерва (ПНС) подходят, главным образом, к синоатриальному и атриовентрикулярному узлам, поэтому основным эффектом вагусной стимуляции сердца является хронотропный. Сильная вагусная стимуляция может вызвать арест синоатриального узла и блокировать проведение импульсов к желудочкам.

b.  СПС имеет такое же представительство в суправентрикулярных отделах, как и ПНС, но преобладает в желудочках сердца. Сократимость миокарда примерно на 20% выше в условиях нормального тонуса СНС, чем без СНС-стимуляции.

2.  Периферическое кровообращение. СНС является наиболее важным регулятором периферического кровообращения. Базальный тонус ВНС поддерживает диаметр артериол, составляющий 50% от максимального, сохраняя возможность как для вазоконстрикции, так и для вазодилатации. Венозная система является резервуаром 80% объема крови, поэтому даже малое изменение венозной емкости, вызванное веноконстрикторным влиянием СНС, приводит к значительному изменению венозного возврата.

II.  передача нервного импульса в Вегетативной нервной системе

A.  Передача импульса через терминальное соединение (синаптическую щель) периферической ВНС осуществляется путем высвобождения нейромедиаторов. Они взаимодействуют с рецепторами органа-мишени и вызывают биологический ответ.

B.  Парасимпатическая нервная передача

1.  Ацетилхолин (АХ) — медиатор преганглионарных нервных окончаний СНС и ПНС, а также постганглионарных нервных окончаний ПНС.

2.  Способность рецептора модулировать функцию эффекторного органа зависит от скорости его восстановления до исходного состояния после стимуляции. Удаление АХ осуществляется быстрым его гидролизом ацетилхолинэстеразой (истинной холинэстеразой). Псевдохолинэстераза (холинэстераза плазмы) не имеет физиологически значимого влияния на прекращение действия (гидролиз) АХ.

C.  Симпатическая нервная передача

1.  Норадреналин является нейромедиатором постганглионарных нервных окончаний СНС (за исключением потовых желез, где медиатором является АХ).

a.  Аденозинтрифосфат (АТФ) высвобождается вместе с норадреналином и служит ко-нейромедиатором.

b.  Адреналин является основным гормоном-нейромедиатором, высвобождаемым в общий кровоток хромаффинными клетками, функционирующими как постганглионарные нейроны СНС.

2.  Катехоламины — первые передатчики