Естественные киллеры (NK) обладают способностью спонтанно лизировать некоторые опухолевые клетки-мишени. Человеческие NK-клетки экспрессируют CD16 и CD56, но не имеют TCR или CD3. По морфологическим характеристикам эти клетки представляют собой большие гранулярные лимфоциты, так как в них присутствуют крупные цитоплазматические гранулы.
Т- и В-лимфоциты, которые покидают соответственно тимус и костный мозг, находятся на ранней стадии иммунологического созревания. Когда антигенпрезентирующие клетки представляют антиген Т- и В-клеткам в первый раз, например, в лимфатическом узле или селезенке, эти клетки трансформируются в Т- или В-иммунобласт.
Иммунобласты являются самыми крупными лимфоидными клетками. Они имеют светлое ядро с тонкоструктурированным хроматином и крупными одиночными ядрышками. Цитоплазма иммунобластов выглядит как широкий базофильный ободок. Т-иммунобласты либо выполняют свою первичную Т-клеточную функцию и погибают, либо становятся Т-клетками памяти. Клетки последнего типа более интенсивно отвечают на стимуляцию при контакте с тем же самым антигеном. В-иммунобласты превращаются в плазматические клетки, проходя перед этим стадию плазмацитоидных клеток. Первоначально плазмацитоидные клетки имеют морфологические признаки, промежуточные между малыми лимфоцитами и зрелыми плазматическими клетками, на этой стадии они секретируют преимущественно IgМ. При дальнейшем развитии размер клеток увеличивается, и они приобретают черты типичных плазматических клеток, продуцирующих иммуноглобулины различных классов.
Плазматические клетки крупнее, чем лимфоциты. Они имеют эксцентрично расположенное круглое ядро. Цитоплазма плазматических клеток базофильна, за исключением светлой перинуклеарной зоны, занятой комплексом Гольджи. При первичном иммунном ответе плазмацитоидные лимфоциты преобладают, а ассоциированная с ними продукция иммуноглобулинов невелика.
В лимфатических узлах и других лимфоидных органах в ответ на антигенную стимуляцию Т-зависимыми антигенами образуются зародышевые центры. В-клетки, из которых формируется зародышевый центр, первоначально получают активизирующий сигнал вне фолликулов, в T-клеточных зонах, при их ассоциации с интердигитальными клетками и T-хелперами. Каждый фолликул колонизируют в среднем три В-клеточных бласта. Эти бласты подвергаются массивной клональной экспансии, и в них активизируется гипермутационный механизм, который действует на вариабельные области генов иммуноглобулинов. Зрелые зародышевые центры разделены на темную и светлую зоны. Пролиферирующие бласты, центробласты, занимают темную зону, из них формируются утратившие способность к делению центроциты, которые вытесняются в светлую зону. Два типа этих лимфоидных клеток известны как клетки фолликулярных центров (рис.4). Центробласты – крупные клетки, но обычно мельче иммунобластов. Светлая зона содержит сеть фолликулярных дендритных клеток, которые имеют способность поглощать и процессировать (обрабатывать) антиген. Антигенные детерминанты могут удерживаться на поверхности дендритных клеток более года или в форме иммунного комплекса или в нативном необработанном виде. Антиген может также поглощаться В-клеткой, которая процессирует его и представляет T-клеткам. Центроциты селектируются по их способности взаимодействовать с антигеном, удерживаемым дендритными клетками. Для центроцитов характерна высокая смертность путем апоптоза. Перекрестное связывание иммуноглобулиновых рецепторов со специфическим антигеном при одновременном проведении сигнала через рецептор CD40 отменяет апоптоз центроцитов. После получения сигналов через перечисленные рецепторы на центроцитах увеличивается экспрессия поверхностных иммуноглобулинов, и они приобретают характеристики В-клеток памяти. Зародышевые центры сохраняются около трех недель после иммунизации, а после этого В-бласты памяти продолжают пролиферировать в фолликулах в течение месяцев, пока длится T-зависимый иммуноглобулиновый ответ. Эти клетки, вероятно, являются источником и плазматических клеток, и клеток памяти, необходимых для поддержания долгосрочной продукции антител и иммунологической памяти после первых трех недель T-зависимого иммуноглобулинового ответа.
Описанные в данном разделе реактивные лимфоидные клетки встречаются главным образом в лимфоидных тканях, их также можно увидеть в крови при инфекционном мононуклеозе и других вирусных инфекциях, при злокачественных лимфомах (в случае вовлечения крови).
Уважаемый посетитель!
Чтобы распечатать файл, скачайте его (в формате Word).
Ссылка на скачивание - внизу страницы.