Тем не менее, лиственница как листопадное хвойное голосеменное растение является обычным видом-лесообразователем в большей части горных и бореальных лесов северного полушария, доминируя на широтном и высотном пределах ареала. Листопадная форма лиственницы означает ежегодную полную замену всей хвои, тогда как вечнозеленые виды ежегодно заменяют лишь небольшую часть общей ее массы. Дополнительные затраты углерода, связанные с полной заменой листовой массы, ставят листопадный вид в невыгодные конкурентные условия, особенно в регионах с коротким вегетационным периодом.
Анализируя биологические особенности вида, ряд авторов приходят к выводу, что совокупность морфологических и физиологических характеристик лиственницы не объясняет, каким образом эта порода поддерживает уровень депонирования углерода, близкий к уровню вечнозеленых хвойных. Однако еще Л. А. Иванов (1936) установил, что лиственница более интенсивно из всех пород разлагает углекислоту атмосферы. В условиях полного освещения количество разложенной СО2, приходящейся на 1 кг массы хвои, у ели, пихты и сосны составляет соответственно 39, 59 и 75 % по отношению к аналогичному показателю лиственницы. При этом лиственница отличается наибольшим светолюбием: минимальная освещенность в зоне отмирания кроны составляет у бука, ели, сосны и лиственницы соответственно 1,7, 3,2; 10,5 и 16,7 % от освещенности открытого места. Вследствие необычного светолюбия лиственницы "как на ровном месте, так и на покатостях гор всегда толстые слои дерева и длинные сучья обращены к полудню, и это явление так известно и так верно, что у уральских горнозаводских мастеровых оно служит лучшим компасом в лесу" (Кеппен, 1885).
Последние физиологические исследования лиственницы сибирскойпоказывают, что этот вид имеет специфические адаптационные механизмы, такие как высокая интенсивность фотосинтеза в условиях достаточного освещения и короткого периода вегетации, наиболее эффективная система терморегуляции фотосинтетического аппарата, энергичная транспирация влаги на холодных почвах, способность формировать мощный ассимиляционный аппарат при минимальных затратах энергии на питание, интенсивное развитие поверхностной корневой системы и придаточных корней на мерзлоте, преимущественное развитие и продолжительное (до 100 лет) функционирование брахибластов, повышенная камбиальная активность корней, высокая интенсивность роста (Сочава, 1956; Дылис, 1961; Ирошников, Федорова, 1974; Абаимов и др., 1997; Банникова и др., 1999; Суворова и др., 1999). Толерантность лиственницы проявляется на всех уровнях адаптации организмов: субклеточном, клеточном, тканевом, организменном и популяционном. И. А. Банникова с соавторами (1999) видят биологический смысл этих адаптации в том, что в крайних условиях существования, когда "энергетическая цена" жизнедеятельности растет, наиболее устойчивы те виды, которые поглощают максимум энергии и имеют возможность тратить больше энергии для роста, воспроизводства и конкурентных взаимодействий.
Лиственница достаточно адаптирована и к пожарам, так как надежно защищена в комлевой части толстой (до 25 см) корой и хорошо возобновляется после них (Орлов, 1955а; Сочава, 1956; Фалалеев, 1958). Известны также случаи восстановления хвои лиственницы Каяндера на Колыме из спящих почек 15-летнего естественного древостоя после осеннего верхового пожара (Стариков, 1959). Широкое распространение лиственницы в бореальных лесах В. Б. Сочава (1956) связывает почти исключительно с лесными пожарами.
Ф. К. Арнольд (1898) отмечает, по крайней мере, еще две биологические особенности лиственницы: во-первых, повсеместно успешная приживаемость при ее пересадке вплоть до 30-летнего возраста (со ссылкой на М. К. Турского, 1889) и, во-вторых, свойство срастания корней и полного "заплывания" пней в течение 10 и более лет, что долгое время представляло загадку для естествоиспытателей и лесничих. Сегодня это свойство известно у более 150 видов древесных, из которых оно наиболее выражено у 63 (Калiнiн и др., 1998).
Уважаемый посетитель!
Чтобы распечатать файл, скачайте его (в формате Word).
Ссылка на скачивание - внизу страницы.