Для нормального функционирования бесчисленного множества нейронов коры большого мозга необходимо чтобы они постоянно находились в состоянии определенного функционального тонуса. Долгое время предполагалось, что поддержание «бодрствующего» состояния коры обеспечивается потоками афферентной импульсации, поступающими по восходящим афферентным путям. Иными словами, раздражение рецепторных зон анализаторов поддерживает высокую возбудимость нейронов коры больших полушарий. Однако дальнейшие исследования показали, что такой вывод был несколько преждевременным и не совсем верным. Дж. Моруцци и X. Мегоун путем прямого микроэлектродного раздражения ретикулярных структур установили, что для поддержания «бодрствующего» состояния конечного мозга важно, чтобы афферентная импульсация первоначально активировала ретикулярные структуры мозгового ствола. В свою очередь нейронные структуры РФ, обработав первичный афферентный сигнал, передают его возбуждающее влияние в корковые центры. Таким образом, ретикулярная формация играет роль своеобразного функционального фильтра-распределителя, расположенного на пути бесчисленных и разнообразных по значимости потоков афферентной информации. Несколько преобразуя и видоизменяя характер афферентного импульса, ретикулярная формация придает ему дополнительные свойства, позволяющие адекватно воздействовать на нейронные элементы коры больших полушарий, поддерживая их в рабочем состоянии на протяжении длительного времени. Особенно наглядно проявляется роль активирующего влияния РФ в опытах на животных. При перерезке восходящих связей ретикулярной формации, животное впадает в сонное состояние, конечный мозг перестает активно функционировать. И, наоборот, если у животного, которое находится в состоянии сна, раздражать ретикулярные центры оно просыпается, у него появляется ориентировочная реакция. После прекращения раздражения животное снова засыпает.
Помимо поведенческих реакций, свидетельствующих о пробуждении и активации конечного мозга в момент стимуляции ретикулярных структур, существуют способы регистрации объективных критериев деятельности коры больших полушарий, в первую очередь по изменениям ее электрической активности. В спокойном дремотном состоянии на электрокортикограмме фиксируются небольшие по амплитуде регулярные колебания частотой 8-10 в секунду (альфа-ритм). Регулярность колебаний свидетельствует о синхронной электрической активности нейронов коры. В период ретикулярной стимуляции регулярные колебания сразу же сменяются значительно меньшими по амплитуде и более высокочастотными колебаниями (бета-ритм). Это свидетельствует о том, что клеточные элементы коры начинают функционировать менее синхронно, поэтому такой тип активности называется реакцией десинхронизации. Иными словами, смена состояний сна и бодрствования связана с переходом от синхронизированной активности клеток коры к десинхронизирпованной. Именно реакция десинхронизации является характерным эффектом восходящих ретикулярных влияний на корковую электрическую активность. Причем десинхронизированная активность регистрируется практически во всех участках коры, что свидетельствует о генерализованном влиянии РФ на процессы корковой интеграции.
Но, дальнейшее изучение структур ретикулярной формации выявило в ней группы нейронов, раздражение которых инициировало тормозные процессы в коре большого мозга, что способствовало переходу из бодрствующего состояния в пассивное, сонное. Это позволяет сделать вывод о том, что в составе восходящих путей ретикулярной формации существуют не только активирующие, но и инактивирующие подразделения, которые каким-то образом снижают возбудимость нейронов конечного мозга.
Гистологические и электрофизиологические данные указывают на некоторую особенность распределения отростков ретикулярных нейронов. Так отмечено Т-образное деление аксонов клеток, принадлежащих гигантоклеточному ядру. Один из отростков идет вниз, формируя ретикулоспинальный путь, а второй вверх, направляясь в верхние отделы головного мозга. Создается такое впечатление, что и восходящие, и нисходящие функции ретикулярной формации могут быть связаны с деятельностью одних и тех же нейронов.
Уважаемый посетитель!
Чтобы распечатать файл, скачайте его (в формате Word).
Ссылка на скачивание - внизу страницы.