Эти нити состоят из молекул миозина, имеющих две глобулярные головки, отходящие от общего хвоста, представляющего две скрученные a-спирали. Такая молекула состоит из шести нековалентно связанных частей: две тяжелые и четыре легкие цепи, то есть является гексамером. Молекулы миозина, полная длина которых составляет 1300-1500 Å, агрегируют друг с другом по типу «хвост к хвосту» – в центре, и «хвост к голове» – при удалении от центра нити. Подобное соединение дает в структуре толстой нити «голую зону» (М-область на рис. 4.3) и биполярность миозинового филамента. Поперечные мостики являются головками молекул миозина, отходящими от остова нити, которые обладают АТФазной активностью и могут связываться с актином. Изолированные и специальным образом модифицированные головки миозина удалось закристаллизовать, что позволило установить их структуру и сформулировать предположения о том, каким образом головки миозина могут перемещать нити актина.
Расстояние между соседними мостиками в проекции на ось спирали (шаг спирали) составляет 143 Å. Предложены различные модели толстой (миозиновой) нити, объясняющие распределение интенсивностей вдоль слоевых линий. Некоторые из этих моделей и дифракционные картины от них представлены на рис. 4.5. Отметим, что схемы дифракционных картин двух- и трехтяжевых структур толстых нитей (рис. 4.5, б, г, е, з) хорошо согласуются с опытными данными. Сложность состоит в том, что распределение интенсивностей вдоль слоевых линий зависит как от номера слоевой линии, так и от радиуса спирали. Поэтому в общем случае из рентгенограммы нельзя извлечь оба этих параметра, так как, варьируя радиус и симметрию структуры, можно получить необходимое распределение интенсивностей, совпадающее с экспериментальным. Это хорошо видно в данном случае (рис. 4.5), когда различные структуры дают дифракционные картины, хорошо согласующиеся с экспериментом. Есть также расчеты и четырехтяжевой модели толстой нити. Все указанные спиральные модели имеют разный радиус. Например, чтобы согласовать с экспериментальными данными, нужно положить радиусы спиралей толстой нити равными 98, 134 и 169 Å соответственно для двух-, трех- и четырехтяжевой структур.
|
|
Рис. 4.5. Спираль М=6/1 (а) и ее дифракционная картина (д).
Двухзаходная спираль М=6/1 (б) и ее дифракционная картина (е).
Спираль М=9/1 (в) и ее дифракционная картина (ж).
Трехзаходная спираль М=9/1 (г) и ее дифракционная картина (з).
Числа на слоевых линиях в (е) и (з) указывают порядок функций Бесселя
В литературе последнего времени имеются также данные о шеститяжевой спиральной структуре толстых нитей. Период спирали в этом случае составляет 1065-1080 Å.
Картина осложняется еще и тем, что в моделях рассматриваются точечные рассеиватели, а не мостики, существующие в реальной структуре. Поэтому величины радиусов позволяют только оценить положения центров масс поперечных мостиков для каждой конкретной модели. Конечно, форма мостика и его ориентация относительно оси нити влияют на распределение интенсивности вдоль слоевых линий. Таким образом, это еще более осложняет интерпретацию дифракции на толстой нити, делая ее неоднозначной. Однако при сопоставлении с результатами, полученными другими методами, рентгендифракционные результаты являются очень полезными и выводы из них могут быть углублены и расширены.
Есть еще один момент, связанный с расшифровкой миозиновых слоевых линий рентгенограмм мышц. Он обусловлен тем, что на распределение интенсивностей вдоль слоевых линий наложена интерференция между нитями (решеточный эффект). Показано, что размер рефлексов в направлении, перпендикулярном к меридиану, отражает хорошую боковую упаковку толстых нитей (размеры областей упорядоченности составляют несколько сотен нанометров, то есть практически по всей ширине миофибриллы). Это приводит к дополнительным сложностям при интерпретации рентгенограмм и к дополнительным сведениям о расположении головок толстых нитей.
Наконец, отметим еще одну характерную черту миозиновых рефлексов рентгенограммы мышцы. Установлено, что все меридиональные рефлексы (143 Å и порядки от него) очень узки в направлении вдоль меридиана. Это является свидетельством хорошей упорядоченности структуры (спирального расположения поперечных мостиков), от которой они происходят. По этим данным упорядоченная зона простирается на несколько тысяч ангстрем и, возможно, характерна для всей длины толстой нити.
Слоевые линии второго типа происходят от тонких (актинсодержащих) нитей и соответствуют межплоскостным расстояниям от спиральной структуры периода 360-370 Å. Молекула актина (мономер актина или G-актин, т.е. глобулярный актин), хотя и изображается обычно в виде шарика, далеко не симметрична: размер глобулы составляет около 55 Å. Мономеры актина могут взаимодействовать друг с другом, образуя так называемый фибриллярный актин (F-актин). Такие фибриллы внешне похожи на две скрученные друг относительно друга нитки бус, где каждая бусина является мономером актина.
Сравнение миозиновых и актиновых слоевых линий показывает, что интенсивность на первых распределена ближе к меридиану, чем на вторых, что свидетельсвует о большем радиусе спирали толстых нитей по сравнению с тонкими. Кроме того, эффекта решетки на актиновых слоевых линиях практически не отмечено, что говорит об их недостаточно упорядоченном расположении, а по размеру рефлексов вдоль слоевых линий можно предположить, что они обусловлены независимыми дифрагирующими структурами.
Основное распределение интенсивностей вдоль слоевых линий тонких
нитей объясняется спиральным расположением актиновых мономеров. Пример
образования дифракционной картины от целочисленной спирали 
-актина (спираль 13/6, одна из
возможных моделей, объясняющая экспериментальные данные) показан на рис. 4.6.
Первый меридиональный рефлекс рентгенограммы имеет межплоскостное расстояние
27,3 Å (величина шага спирали), а две наиболее сильные по интенсивности слоевые
линии - соответственно 51 Å и 59 Å.
Укажем, что в современной литературе есть сведения о том, что период спирали
тонкой нити актина составляет 710-720 Å.
Уважаемый посетитель!
Чтобы распечатать файл, скачайте его (в формате Word).
Ссылка на скачивание - внизу страницы.
