Клеточная мембрана эукариот богата стеринами (в основном холестерином) - веществами, делающими ее гибкой и текучей. Считается, что в отличие от прокариот с их постоянной формой тела, эукариоты, изначально имея мембрану с особыми механическими характеристиками, были амебоидными организмами, способными к фагоцитозу. Такой тип питания неизвестен ни у эу-, ни у архебактерий.
При этом приходится допустить, что помимо гибкой мембраны протокариоты должны были иметь микротрубочки и филаменты - подвижные микротельца, обеспечивающие изгибание мембран. Предполагается, что именно амебоидные движения способствовали появлению ядра. У бактерий генетический аппарат - кольцевая молекула ДНК - крепится к мембране и разделение ДНК при клеточном делении обеспечивается наращиванием мембраны между двумя дочерними колечками. Подвижность мембраны мешает нормальному функционированию ДНК и ее делению, поэтому часть ее обособилась, ушла внутрь и образовала ядро. При изобилии подвижных элементов внутри клетки малоэффективное разделение дочерних ДНК с помощью раздвигания мембран легко усилить, а потом и полностью заменить, задействовав микротрубочки. Так могли появиться хромосомы и митотический аппарат. У всех эукариот, обладающих митохондриями и хлоропластами, имеются крупные рибосомы специфического строения - 80S-рибосомы.
Прокариоты обычно обладают мембраной, покрытой снаружи так называемой "муреиновой сеткой" - жестким ячеистым каркасом, поверх которого у грам-положительных бактерий может быть еще одна мембрана и наружная оболочка. У всех прокариот встречаются только мелкие 70S-рибосомы с иными, чем у эукариот, субъединицами. Кольцевая молекула ДНК не имеет характерных для эукариотных хромосом белков гистонов, считывание информации с нее идет только с одной точки, генетический аппарат эубактерий без интронов,.
Митохондрии окружены двумя мембранами. Сторонники симбиогенной теории рассматривают наружную мембрану как остаток пищеварительной вакуоли, а внутреннюю - как собственную мембрану вселенца, синтез которой управляется митохондриальным геномом; наружная оболочка и "муреиновая сетка" выпали для облегчения обмена веществами между партнерами а также за ненадобностью: вселенцы защищены от механических повреждений и находятся в изотоническом растворе. Характерный для эукариот фосфолипид сфингомиелин в мембранах бактерий и митохондрий отсутствует, зато во внутренних мембранах митохондрий много другого фосфолипида - кардиолипина, характерного для бактерий. Холестерин, основной стериновый компонент мембран животных, в мембранах митохондрий животных отсутствует так же, как и в мембранах бактерий. Митохондрии имеют 70S-рибосомы, кольцевую молекулу ДНК, прикрепленную к мембране и обладающую всеми эубактериальными характеристиками, хотя доказано, что некоторые гены перенесены в нее из ядра. Анализ последовательностей рРНК показывает, что ближайшие их родственники - не рРНК клетки эукариот, в которых они находятся, а рРНК a-1 пурпурных эубактерий. Модельным объектом для изучения возможностей перехода предков митохондрий к симбиозу может служить гигантская безмитохондриальная амеба Pelomyxa palustris, у которой симбиотические бактерии разлагают гликоген в присутствии кислорода.
Пластиды гораздо более разнообразны, чем митохондрии, и образуют полный ряд переходных форм, прекрасно иллюстрирующих симбиогенную теорию.
Неаберрантные сине-зеленые водоросли имеют толстые многослойные клеточные стенки и направленные внутрь складки мембран - тилакоиды - с закрепленными на них микротельцами - фикобилисомами. В фикобилисомах находятся светочувствительные пигменты - хлорофилл а и фикобилипротеины и ферменты, осуществляющие реакции фотосинтеза. Тилакоиды располагаются поодиночно. В тех случаях, когда СЗВ образуют нитчатые колонии, перегородки между клетками обычно образованы только клеточными мембранами.
Цианеллы Глаукофитов являются симбиотическими сине-зелеными водорослями, у которых значительно (но не до конца) редуцирована наружная клеточная оболочка и в результате упростившегося обмена резко (приблизительно в 10 раз) сократился геном.
Хромопласты Красных водорослей окружены двумя мембранами, из которых внешняя рассматривается как остаток наружной мембраны хозяина, образовавшей пищеварительную вакуоль, а внутренняя - мембрана симбиотической СЗВ, полностью лишенная наружных оболочек. Тилакоиды не связаны с мембраной, одиночные.
Уважаемый посетитель!
Чтобы распечатать файл, скачайте его (в формате Word).
Ссылка на скачивание - внизу страницы.
