Аргументы симбиогенной теории и строение пластид. Прокариоты, митохондрии, водоросли, страница 3

Самым главным пигментом фотосистемы-II, непосредственно преобразующим энергию кванта света в химическую энергию восñтановления цитохромов, является иной хлорофилл а - пигмент-650 или Р₆₅₀. Он может поглощать кванты красного и синего цвета из небольших участков спектра видимого цвета. Вспомогательные хлорофиллы  b, c, d  улавливают кванты света других энергий, в той части спектра, где хлорофилл а неэффективен, и передают ее на хлорофилл а; сами взаимодействовать с цитохромами они не могут. Многочисленные пигменты - каротиноиды или фикобилины выполняют ту же работу, что и вспомогательные хлорофиллы, но с меньшей эффективностью. Правильно выстроенная батарея пигментов (физиологи растений называют ее антенной-2), позволяет использовать широкий спектр видимого света (см. рис. 8-9).

Разумеется, если растение способно синтезировать полный ряд вспомогательных пигментов, то заменить его другим рядом оно не сможет - любая вставка в ансамбле снизит эффективность фотосинтеза и направит отбор против этой замены. Можно привести более понятные аналогии. Известно, что в состав гемоглобина крови позвоночных входит железо, многих раков и пауков - кобальт, оболочников - ванадий. На ранних ступенях развития этих животных замена металла в глобине, вероятно, совершалась сравнительно легко, однако потом механизм синтеза осложнился. У человека, например, только за всасывание железа в кишечнике отвечает цепочка из 4  ферментов. Замена железа на кобальт или ванадий возможна в таком случае только тогда, когда удачно мутируют гены всех ферментов, обеспечивающие поступление железа в кровь.

Система передачи энергии на хлорофилл а гораздо сложнее. "... за один цикл работы листьев на каждые 3 000 молекул хлорофилла выcвобождалась лишь одна молекула О₂. Вместе с тем подсчеты показывали, что на каждую высвободившуюся молекулу О₂ поглощалось лишь около восьми квантов света. Отсюда вытекало, что в поглощении одного кванта света участвует около 400 молекул хлорофилла, и, таким образом, можно было сделать вывод, что большое число молекул хлорофилла работает как единая светоулавливающая система, которая снабжает энергией один реакционный центр" (Мецлер, 1980).

Гемоглобины, содержащие железо, кобальт или ванадий приблизительно одинаково эффективно связывают кислород. Спектры поглощения цепочек фикобилинов, фукоксантинов и каротиноидов имеют максимум поглощения в разных участках спектра. Максимум энергии солнечного света, прошедшего через атмосферу, приходится на # цвет. В этой зоне спектра лучше всего работают пигменты хлорофитов, в первую очередь, хлорофилл b. Синие и зеленые лучи поглощают каротиноиды, в первую очередь, основной каротиноид хлорофитов - b-хлорофилл, но все они "теряют" около половины света. Хлорофиты и эвгленовые - обитатели преимущественно пресных водоемов, которые, как правило, неглубоки. В морях они местами также обильны (зостера, ульва), но на мелководье.

Свет, проходящий через воду, меняет свой спектральный состав - чем глубже, тем больше доля коротковолновых синих и зеленых лучей, но меньше - красных и желтых. Хромофиты лучше хлорофитов приспособлены к жизни в умеренных глубинах. Встречающийся только у хромофитов фукоксантин - единственный каротиноид, который передает энергию кванта света на хлорофиллы со 100%-й эффективностью. Он поглощает в сине-голубой части спектра. По сравнению с хлорофиллом b, пик поглощения хлорофилла сдвинут с в коротковолновую часть спектра. Бурые водоросли способны обитать на глубине около 100 м, а красные - до 200 м. Света, и только синего, они получают не больше, чем наземные растения в лунную ночь, но фикобилиновая система способна эффективно его использовать. Разумеется, красные водоросли встречаются и выше, а сине-зеленые легко конкурируют с зелеными в пресных водах. Следует признать, что фикобилиновая антенна-2 исключительно функциональна. Фикоэритрины поглощают синие лучи, а фикоцианины - красные. Некоторые ученые предполагают, что несмотря на большую древность сине-зеленых водорослей, современный состав фикобилинов возник сравнительно недавно и ранние жгутиконосцы вступали в симбиотические отношения с менее специализированными фотосинтетиками.