Аргументы симбиогенной теории и строение пластид. Прокариоты, митохондрии, водоросли, страница 2

Хромопласты Криптофитов окружены четырьмя мембранами. Наружная трактуется как мембрана пищеварительной вакуоли криптофита, следующая - как наружная мембрана симбиотической одноклеточной красной водоросли, две следующие - как мембраны хромопласта красной водоросли. Между первой и второй парами мембран сохраняется остаток ядра (нуклеоморф) с тремя хромосомами, 80S-рибосомы и запасные углеводы. Тилакоиды собраны по два, без фикобилисом, но имеют (рудиментарные?) фикобилипротеиды и хлорофиллы а и с.

Хромопласты Хромофитов имеют четыре мембраны. Наружная образована карманом ("цистерной") эндоплазматической сети. Между первой и второй парами мембран имеется пространство, иногда значительное, с пузырьками (везикулами) неясной природы, нуклеоморфа нет. Тилакоиды собраны по три,  хлорофиллы а и с, фикобилипротеиды отсутствуют. Хромопласт толкуется как эукариотный вселенец неизвестного систематического положения, ядро которого редуцировано практически полностью.

Сине-зеленые водоросли группы Прохлорофита. Клеточные оболочки типичные для сине-зеленых водорослей, многослойные, с "муреиновой сетью". Тилакоиды собраны в стопки (граны) в количестве от двух до 20. В отличие от предыдущих групп размеры тилакоидов в гране неодинаковы. Фикобилисом нет, фикобилипротеинов нет, фотосинтетические центры сосредоточены не на поверхности, а внутри тилакоидов. Светочувствительные пигменты - хлорофиллы  а и b.

Хлоропласты Хлорофитов и Сосудистых растений окружены двумя мембранами, из которых наружная трактуется как мембрана пищеварительной вакуоли.  Организация тилакоидов почти идентична таковой Прохлорофитов.

Хлоропласты хлорархниофитов имеют четыре мембраны, между двумя наружными и двумя внутренними имеется нуклеоморф. Светочувствительные пигменты - хлорофиллы  а и b.

Хлоропласты Эвгленофитов окружены тремя мембранами, из которых только наружная обладает специфическим для эвгленовых составом стеринов, а внутренние несут стерины хлорофитов. Предполагается, что симбиотические связи эвгленофит-вселенец хлорофит настолько  древние и глубокие, чтоодна из внутренних мембран редуцировалась. Тилакоиды одиночные собраны в небольшие группы. Состав хлорофиллов такой же, как и у хлорофитов.

Хромопласты Динофитов чаще близкие к таковым Хромофитов, однако (редко) у них могут быть и симбиотические криптофиты, и симбиотические Празинофиты (группа, близкая к Хлорофитам), и симбиотические хромофиты.

Реконструкция симбиогенеза в отдельных группах часто наталкивается на противоречия. Например, организация тилакоидов СЗВ группы Прохлорон настолько близка к хлорофитной, что практически исключает конвергенцию, а последовательность кодонов рРНК столь же убедительно доказывает, что хлоропласты хлорофитов гораздо ближе к неаберрантным (типичным) СЗВ, чем к группе Прохлорон. Однако эти детали нисколько не отвергают саму симбиогенную теорию - факты, подтверждающие, что эукариотная клетка является сообществом нескольких очень далеких в систематическом плане организмов, практически неопровержимы. В настоящее время она полностью признана научным сообществом.


3.2. Пигменты: почему они так важны для систематики

Хлорофилл а использует энергию только красного и синего цвета. Вспомогательные пигменты (прочие хлорофиллы, фикобилины, каротиноиды) способны поглощать свет других участков спектра и передавать ее хлорофиллу а. Набор вспомогательных пигментов - антенна-2 - действует как единый механизм, где замена одной детали должна быть согласована с другими, поэтому наборы пигментов исключительно консервативны. Хлорофилл b более эффективен там, где красный свет несет много энергии - на суше и мелководье, а хлорофилл с, фукоксантин и фикобилины - в более глубоких водах, куда проникает в основном синий и зеленый свет. Каждая из основных групп фотосинтетиков имеет свой набор вспомогательных пигментов, приведенный в табл. #.

Для восстановления СО2 необходима НАДФ, а чтобы зарядить одну молекулу НАДФ энергией, растения используют одновременно энергию двух квантов света, которые улавливаются, соответственно, фотосистемой- I и фотосистемой-II. Фотосистема- I имеется у некоторых бактерий, где протекают процессы фотосинтеза, восстанавливающие не углекислый газ, а другие вещества. Она основана на возбуждении особой формы хлорофилла а с максимумом поглощения света с длиной волны около 700 нм(красный свет)-пигмента-700 или Р700. Более мощная и сложная фотосистема-II появилась позже в виде надстройки над фотосистемой-I и только в ней используются добавочные пигменты - хлорофиллы b, c, d, каротиноиды и фикобилины.