Группа простейших, наиболее рано отщепившихся от общего ствола эукариот. Архезои не имеют митохондрий. Возникает вопрос – это их первичное качество, либо митохондрии были утеряны?
Функция митохондрий – производить реакции с использованием кислорода. В первичной атмосфере Земли кислорода не было, поэтому древние эукариоты не были способны к кислородному дыханию. Можно осуществлять энергетические процессы и без кислорода, но, например, анаэробное расщепление глюкозы даёт в 4-5 раз меньше энергии (точнее, молекул АТФ), чем окисление кислородом. Различие исчезает, если простейшие обитают в бескислородных условиях. Они могли остаться в анаэробных экологических нишах как реликты позднеархейских сообществ или проникнуть в анаэробные зоны вторично и там за ненадобностью освободиться от митохондрий.
Первый вариант кажется более правдоподобным, потому что архезои – действительно обособленная и очень древняя группа. Они – единственные эукариоты, которые имеют такие же рибосомы (70S-типа), что и у бактерий, а их исключительно раннее происхождение и общность доказывается с помощью «молекулярных часов». Анаэробные условия сохраняются в илах морских и пресных водоёмов, где уже на глубине нескольких миллиметров кислорода практически нет. Илы – местообитание амёб. Однако среди архезоев очень мало амебоидных организмов, наименее специализированные формы – это жгутиконосцы, несущие следы приспособления к фильтрации бактерий в толще воды, бывшие активно плавающие формы. Большинство архезоев являются паразитами. Один из самых интересных вопросов – есть ли среди архезоев первично безжгутиковые формы?
Самые крупные группы архезоев – это метамонады, парабазалии и микроспоридии.
Микроспоридии – внутриклеточные паразиты беспозвоночных (за редкими исключениями. Они лишены органов передвижения и имеют самый примитивный тип митоза извсех известных на настоящий момент, их хромосомы постоянно прикреплены к ядерной мембране. Однако они чрезвычайно изменены приспособлениями к паразитизму. Ныне это процветающая группа, включающая, вероятно, много тысяч видов.
Метамонады - обычно паразитические или симбиотические сожители беспозвоночных и позвоночных, редко - свободноживущие. Исходный тип сторения парабазалий – длинная клетка с желобком, несущая несколько жгутиков. Один жгутик всегда направлен назад, лежит внутри жгутика, остальные – вперёд. К метамонадам относится широко распространённый, но практически безвредный паразит кишечника человека – лямблия (=жиардия).
Парабазалии – Биология парабазалий и строение жгутикового аппарата сходны с таковыми метамонад. Два класса парабазалий объединяет наличие уникальных органелл - парабазальных телец и гидрогеносом - и уникальный тип митоза. Среди них есть паразиты человека, в том числе влагалищная трихомонада, вызывающая венерическое заболевание, от которого страдают, в основном, женщины. Подлинного расцвета достигают парпабазалии, обитающие в кишечном тракте древних древогрызущих насекомых – термитов и тараканов. Без них эти животные неспособны расщеплять целлюлозу.
Хотя современные архезои - остатки очень древней группы простейших, их никак нельзя назвать примитивными. Эволюция метамонад и парабазалий шла по пути усложнения опорно-двигательной системы клетки и полимеризации жгутиков, реже - ядер. Поскольку эти простейшие лишены развитого аппарата Гольджи, одна из основных функций которого - синтез структур, образующих наружную поверхность клетки, их скелет “внутренний”, построенный в основном из микротрубочек.
Почти все архезои - паразиты или комменсалы высокоорганизованных животных. Внутриклеточный паразитизм микроспоридий - следствие очень длительной эволюции, в ходе которой были стерты все морфологические признаки, по которым можно было бы восстановить их свободноживущих предков. Время перехода на этот путь тоже невозможно установить - хотя большинство известных видов микроспоридий паразитирует у насекомых, некоторые из них встречаются у очень древних морских животных, а в целом спектр их хозяев очень широк - от простейших до человека.
Наоборот, населяющие кишечник сухопутных животных метамонады, мастигамебы и, частично, парабазалии, практически не имеют выраженных морфологических приспособлений к паразитизму или комменсальному образу жизни. Мелкие животные, простейшие и многоклеточные, обитающие в гниющем субстрате и питающиеся бактериями, очень легко переходят к паразитированию в толстом кишечнике и половых протоках позвоночных и беспозвоночных животных - здесь тоже много бактерий и мало кислорода. Следующий этап - переход к паразитированию в тонкой кишке - требует создания защиты от пищеварительных ферментов и иммунной системы хозяина, наработки механизмов питания растворенными веществами и спасения от изгоняющего действия более мощной, чем в толстой кишке, перистальтики. Его прошли немногие метамонады, например, лямблии. Еще большей специализации требует тканевой паразитизм, к которому метамонады, парабазалии и мастигамебы не успели приспособиться. Их хозяева и среда обитания не могли возникнуть раньше каменноугольного периода. Вполне возможно, что типы метамонад и парабазалий тоже сравнительно молоды и произошли от сравнительно близких предков.
Уважаемый посетитель!
Чтобы распечатать файл, скачайте его (в формате Word).
Ссылка на скачивание - внизу страницы.
