Какие признаки признаки первых эукариот, возникших более 2,5 млрд. лет назад, сохранили современные архезои? Ими следует считать анаэробный обмен веществ, отсутствие пластид и митохондрий, закрытый митоз, гладкие, без волосков и чешуек жгутики с простой переходной зоной, отсутствие “наружного скелета” или даже слизистого чехла клетки, развитую опорно-двигательную систему из микротрубочек и сократимых микрфиламентов.
У жгутиконосных архезоа и представителей близкой к ним группы Percolozoa наблюдается общий план строения, выводимый из гипотетической предковой формы - фильтратора, обладающего четырьмя жгутиками, один из которых направлен назад и расположен в полости глубокой бороздки, ведущей в цитостом; этот жгутик создает ток воды, подносящей пищевые частицы к фагоцитирующей части клетки. Передняя часть клетки укреплена чехлом микротрубочек.
Следующая за архезоями веточка на стволе эукариот – дискокристаты. Сюда относятся эвгленозои, гетеролобозные амёбы и некоторые другие простейшие. Дискокристаты имеют кристы митохондрий в виде дисков и мешочков и своеобразный крайне примитивный митоз, который называется эвгленомитозом. Вероятнее всего, все они лишены полового процесса. Эвгленозои, о которых речь пойдёт ниже – сложные и совершенные создания, а гетеролобозные амёбы крайне примитивны.
Гетеролобозеи лишены аппарата Гольджи, и развиваются с чередованием питающейся амебоидной формы и жгутиковой (монадной) расселительной. У монад пара простых жгутиков. Более совершенные пловцы и фильтраторы (например, те же эвгленозои) имеют жгутики, снабжённые волосками, чешуйками и некоторыми другими приспособлениями и надстройками. Простые жгутики – это жгутики без каких-либо модификаций. Амебы имеют единственную псевдоподию. Сколько-нибудь развитый цитоскелет отсутствует и вообще, чего ни хватись, у гетеролобозей нет.
|
|
Рис. # Гетеролобозные шизопиренидные амебы: А – Valkamphia enterica, Б – амебоидная стадия Naegleria sp., В – жгутиковая стадия Naegleria sp., Г – циста Naegleria sp. (По разным авторам из Гинецинская, Добровольский, 1978).
Морфологическая волюция гетеролобозей очень коротка. Представители рода Tetramitus питаются на монадной стадии, их жгутиконосцы имеют клеточный рот. У прочих жгутиковая стадия является только расселительной. Все они поедают бактерий на дне пресных водоемов, занимая экологическую нишу, которая остается неизменной неопределенно долгое время, следовательно, их организация может быть очень древней. Их строение можно считать наиболее примитивным и неспециализированным среди всех эукариот – за исключением наличия митохондрий и 80S-рибосом. Хотя гетеролобозеи весьма обычны в наших водоёмах, это бедная видами группа.
Эвгленозои, в противоположность гетеролобозеям, имеют наружный скелет, образованный производными мембраны. Развитая система микрофибрилл, прикреплённых к скелету, позволяет им быстро менять форму тела и ползать, подобно пиявкам. Эвгленозои имеют весьма совершенные приспособления как для захвата батерий и мелких простейших - сложно устроенный ротовой аппарат, структурными элементами котрорго служат блоки микротрубочек - так и для движения - гибкий “наружный скелет” также из сплошного чехла микротрубочек позволяет и быстро плавать и эффективно ползать особым способом - “метаболировать” (см. рис. #). В ходе эволюции эвгленозоев
- усовершенствуются жгутики; на них появляются волоски и параксиальный стержень, происходит дифференцировка жгутиков на движущий и рулевой или редукция одного жгутика или возникает связь жгутика с ундулирующей (гребной) мембраной;
- усовершенствуется “наружный скелет» - появляется добавочный слой жестких обручей белковой природы, за немногими исключениями поддерживающий способность к метаболическим движениям;
- меняется обмен веществ при переходе от бактериофагии к осмотрофии и особенно глубоко - при переходе к фотосинтезу;
- ротовой аппарат совершенствуется у бактериофагов и хищников или исчезает у фотосинтетиков и осмотрофов.
|
|
Среди эвгленозоев есть пожиратели бактерий, наружные паразиты рыб, внутренние паразиты человека и высших животных (например, возбудители сонной болезни). Около 2/3 представителей класса эвгленовых вступили в симбиоз с зелёными водорослями, которых они превратили в хлоропласты (хроматофоры), и стали водорослями.
Эвгленозои – разнообразная и процветающая группа, включающая в настоящий момент более полутора тысяч видов.
Уважаемый посетитель!
Чтобы распечатать файл, скачайте его (в формате Word).
Ссылка на скачивание - внизу страницы.
