Спиртовое, молочнокислое, маслянокислое, пропионовокислое, ацетоно-бутиловое, ацетоно-этиловое брожение

Брожение, процесс анаэробного расщепления органических веществ, преимущественно углеводов, происходящий под влиянием микроорганизмов или выделенных из них ферментов. В ходе брожения в результате сопряженных окислительно-восстановительных реакций освобождается энергия, необходимая для жизнедеятельности микроорганизмов, и образуются соединения, которые микроорганизмы используют для биосинтеза аминокислот, органических кислот, жиров и др. компонентов тела. Одновременно накапливаются конечные продукты брожения. В зависимости от их характера различают брожение спиртовое, молочнокислое, маслянокислое, пропионовокислое, ацетоно-бутиловое, ацетоно-этиловое и другие виды. Характер брожения, его интенсивность, количественные соотношения конечных продуктов, а также направление брожения зависят от особенностей его возбудителя и условий, при которых брожение протекает (pH, аэрация, субстрат и др.).

Спиртовое брожение в 1836 французский ученый Каньяр де ла Тур установил, что спиртовое Брожение связано с ростом и размножением дрожжей. уравнение спиртового Брожение: ₆₁₂₆ ® 2₂₅ + 2₂ было дано французскими химиками А. Лавуазье (1789) и Ж. Гей-Люссаком (1815). Л. Пастер пришел к выводу (1857), что спиртовое Брожение могут вызывать только живые дрожжи в анаэробных условиях ("брожение — это жизнь без воздуха"). В противовес этому немецкий ученый Ю. Либих упорно настаивал на том, что Брожение происходит вне живой клетки. На возможность бесклеточного спиртового Брожение впервые (1871) указала русский врач-биохимик М. М. Манассеина. Немецкий химик Э. Бухнер в 1897, отжав под большим давлением дрожжи, растертые с кварцевым песком, получил бесклеточный сок, сбраживающий с образованием спирта и ₂. При нагревании до 50° и выше сок утрачивал бродильные свойства. Все это указывало на ферментативную природу активного начала, содержащегося в дрожжевом соке. Русский химик Л. А. Иванов обнаружил (1905), что добавленные к дрожжевому соку фосфаты в несколько раз повышают скорость Брожение Исследования отечественных биохимиков А. И. Лебедева, С. П. Костычева, Я. О. Парнаса и немецких биохимиков К. Нейберга, Г. Эмбдена, О. Мейергофа и др. подтвердили, что кислота участвует в важнейших этапах спиртового Брожения.   В дальнейшем многие исследователи детально изучили ферментативную природу и механизм спиртового Брожение (см. схему). Первая реакция превращения при спиртовом Брожение — присоединение к под влиянием фермента глюкокиназы остатка кислоты от кислоты (АТФ, см. Аденозинфосфорные кислоты). При этом образуются кислота (АДФ) и кислотата. Последняя под действием фермента превращается в фруктозо-6- кислоту, которая, получая от новой молекулы АТФ (при участии фермента фосфофруктокиназы) еще один остаток кислоты, превращается в фруктозо-1,6-дифосфорную кислоту. (Эта и следующая реакции, обозначенные встречными стрелками, обратимы, т. е. их направление зависит от условий — концентрации фермента, pH и др.) Под влиянием фермента кетозо-1-фосфатальдолазы фруктозо-1,6-дифосфорная кислота расщепляется на глицеринальдегидфосфорную и диоксиацетонфосфорную кислоты которые могут превращаться друг в друга под действием фермента триозофосфатизомеразы. Глицеринальдегидфосфорная кислота, присоединяя молекулу неорганической кислоты и окисляясь под действием фермента фосфоглицеринальдегида, активной группой которого у дрожжей является никотинамидадениндинуклеотид (НАД), превращается в 1,3-дифосфоглицериновую кислоту. Молекула диоксиацетонфосфорной кислоты под действием триозофосфатизомеразы дает вторую молекулу глицеринальдегидфосфорной кислоты, также подвергающуюся окислению до 1,3-дифосфоглицериновой кислоты; последняя, отдавая АДФ (под действием фермента фосфоглицераткиназы) один остаток кислоты, превращается в З-фосфоглицериновую кислоту, которая под действием фермента фосфоглицеро-мутазы превращается в 2-фосфоглицериновую кислоту, а она под влиянием фермента фосфопируват-гидратазы — в фосфоенол-пировиноградную кислоту. Последняя при участии фермента пируваткиназы передает остаток кислоты молекуле АДФ, в результате чего образуется молекула АТФ и молекула енолпировиноградной кислоты, которая весьма нестойка и переходит в пировиноградную кислоту. Эта кислота при участии имеющегося в дрожжах фермента пируватдекарбоксилазы расщепляется на уксусный альдегид и двуокись Уксусный альдегид, реагируя с образовавшейся при окислении глицеринальдегидфосфорной кислоты восстановленной формой никотинамидадениндинуклеотида (НАД-Н), при участии фермента алкогольдегидрогеназы превращается в этиловый спирт. Суммарно уравнение спиртового Брожение может быть представлено в следующем виде: ₆₁₂₆ + 2₃₄ + 2АДФ ® 2₃₂ + 2₂ + 2АТФ.   Т. о., при сбраживании 1 моля образуются 2 моля этилового спирта, 2 моля ₂, а также в результате 2 молей АДФ образуются 2 моля АТФ. Термодинамические расчеты показывают, что при спиртовом Брожение