? - 5б) Другая подгруппа группы 5 теряет жгутики и переходит к амебоидному движению и приобретает вселенца - сине-зеленую водоросль. Специализируясь как автотороф, теряет подвижность (амебоидны толко половые клетки), редуцирует вселенца до состояния хлоропласта (точнее, родопласта) и дает начало родофитам. Прямых доказательств родства групп 5а и 5б мало. Это - пластинчатые кристы митохондрий и наличие промежуточной группы - глаукофитов. Жгутиконосные глаукофиты имеют корешковую систему, близкую к Х-2-Х-2 и цианеллы - симбиотические сине-зеленые водоросли на стадии, промежуточной между свободноживущими СЗВ и хромопластами родофитов. Однако у глаукофитов есть альволы, что сближает их с криптофитами и динофлагеллятами.
? - 5в). от общего ствола группы 5 (?) отходит подгруппа специализированнных фаготрофов с единственным жгутиком, направленным назад и захватывающих пищу задним концом клетки. Родство с группами 5а и 5б не имеет надежного подтверждения. Оно выводится только из наличия трубчатых крист митохондрий и из некоторых (но не всех) кладограмм, построенных по фрагментам рРНК (рис. 4, 5). У воротничковых жгутиконосцев и губок жгутики несут два ряда нетрубчатых мастигонем.
5в1). От ствола 5в отходит ветвь со специализированным фильтрующим аппаратом - "воротничком". Формируются воротничковые жгутиконосцы и их потомки - губки.
5в2). 5в расщепляются на хитридиомицетов, дающих начало истинным грибам и предков многоклеточных животных.
6а). От группы 6 отходят обладатели спиральной структуры в основании жгутика, дающие начало радиоляриям и псевдогрибам: оомицетам, гифохитридиевым и лабиринтулидам. Возможно, к ним близки актинофридные солнечники.
Рис. 4. Кладограма, построенная по последовательностям 5SрРНК из Liang-Hu Qu, Perasso et al., 1988 |
Рис. 5. Кладограма, построенная по последовательностям 18SрРНК из#, по Мирабдуллаеву, 1993 |
6). От общего ствола 3 отходит ветвь жгутиконосцев с трубчатыми кристами митохондрий и трубчатыми трехраздельными волосками на жгутиках. К этим формам ближе всего современные бикозециды.
6а1). Жгутиконосцы группы 6а захватывают "а+с вселенца", переходят к запасанию 1,3-b-глюкана (лейкозина-?) и формируют хромофитную ветвь водорослей.
7). От группы 3 отходит ветвь жгутиконосцев с альвеолами, экструсомами и трубчатыми кристами митохондрий, формирующая группу альвеолят, далее распадающуюся на динофлагеллят, споровиков и инфузорий.
Рис. 6. Основные ветви общего дерева жизни и предположительная позиция Gripania на этом дереве. Из Tsu-Ming Han, Runnegar, 1992 |
8). События 5-7 происходят очень быстро и практически одновременно. Несомненно, в некоторый, пока неопределенный момент времени, отстоящий от нас, вероятно, не менее чем на 2 млрд. лет, произошел эволюционный взрыв, сравнимый с кембрийским. Это доказывается многочисленными кладограммами, расчитанными по разным последовательностям рРНК и сделанным разными методами (рис. 4, 5, #). Древнейшая находка многоклеточных эвкариот - остатки шнуровидных водорослей Grypania spiralis диаметром до 2 мм и длиной до полуметра (считается, что прокариоты, даже колониальные, не могут иметь такие размеры) датируется 2,1 млрд лет* (рис. 6).Находки, достоверно определяемые как сифонокладовые водоросли (многоклеточные зеленые водоросли, близкие к современным дазикладовым) и красные водоросли имеют возраст до 1,5 млрд. лет.
[1] Имеется русское издание ее основного труда по этой теме - Маргелис Л. Роль симбиоза в эволюции клетки.М. Мир, 1983
* Имеется русское издание книги Кимура #
* Железная формация Негоуни (Negaunee), Мичиган, США. Более поздние находки грипаний известны из Индии и Китая.
Уважаемый посетитель!
Чтобы распечатать файл, скачайте его (в формате Word).
Ссылка на скачивание - внизу страницы.