Основные этапы становления современных взглядов на эволюцию эукариот. Новые признаки для систематических групп, страница 2

Красные водоросли не имеют жгутиков. Хроматофоры окружены 2 мембранами, содержат особые каротиноиды, но вместе с ними, и на мебране хроматофора, а не внутри его, в составе особых телец - фикобилисом,  находятся фикобилипротеины. Хлорофиллы a или а и d, тилакоиды одиночные. Эту сумму признаков хлоропластов назовем "характеристиками вселенца типа СЗВ (сине-зеленых водорослей)".

Криптофиты несут два опушенных жгутика, один покрыт трубчатыми, но не трехраздельными волосками в два ряда, другой - в один ряд. Хроматофоры окружены четырьмя мембранами, причем между двумя внутренними и двумя наружными находится остаток ядра - нуклеоморф и рибосомы. Хроматофор, окруженный двумя внутренними мембранами, вполне соответствует хроматофору красных водорослей, но содержит хлорофиллы  а и с, а фикобилипротеидные комплексы не образуют фикобилисом. Такой хроматофор будем считать обладающим "характеристиками родофитного вселенца".

Итак, протистологи получили 6 таксонов надтипового ранга, естественность которых больше не вызывает сомнений, и оказалось, что каждый таксон обладает своеобразным строением жгутиков. Следовательно, имеются надежные ультрамикроскопические признаки, по которым к "хорошим" группам фотосинтетиков можно привязать бесцветные формы - строение жгутикового аппарата. Так, например, жгутики, идентичные эвгленоидным, имеют кинетопластиды, а некоторые солнечники и низшие грибы (оомицеты и гифохитридиомицеты) обадают типично хромофитными жгутиками.

В 1972 г. американская исследовательница Линн Маргелис (Margulis) выдвинула серьезно обоснованное предположение о том, что эукариотная клетка - это результат симбиоза собственно эукариота, фототрофных прокариотов, превратившихся ныне в хроматофоры и бактерий, преобразовавшихся в митохондрии[1]. Эта гипотеза получила столь многочисленные подтверждения, что ныне стала руководящим принципом в обосновании эволюции простейших.

Концепция мезокариот (динофлагелляты - промежуточная группа между истинными эукариотами и бактериями) ошибочна. Однако её разработка привела к углубленному изучению эволюции митозов. В результате екоторые группы простейших стали объединять на основе сходства митотических процессов.

В 70-80-х годах широко дебатировались особенности строения ядра динофлагеллят. "Хромосомы" динофлагеллят не палочковидные, как у остальных эукариот, а в виде колец ДНК, как у прокариот. Истинные хромосомы состоят из двух компонентов - ДНК и белов гистонов. Гистоны у динофлагеллят и прокариот не обнаруживались. Молекулы ДНК у прокариот и динофлагеллят прикрепляются непосредственно к мембране (ядерной у динофлагеллят или клеточной у прокариот), тогда как у других эукариот они связаны с мембраной особыми подвесками из микротрубочек. Митотический процесс динофлагеллят оказался настолько непохожим на митоз прочих эукариот, что его можно было считать сформировавшимся независимо от общего ствола ядерных организмов. На основании этих признаков было предложено царство Mesocaryota, заполнявшее пробел между прокариотами и эукариотами. Однако впоследствии были найдены бесцветные динофлагелляты с типичным для эукариот строением ядра. В настоящее время царство Мезокариота обычно отвергается. Однако дискуссия о структуре ядра динофлагеллят была исключительно плодотворной, потому что послужила причиной (хотя и не единственной) изучения разнообразия типов митозов и формирования представлений о ходе их эволюции. Теперь при определении древности и родственных связях той или иной группы эукариот привлекаются данные об особенностях их митозов.