Основные этапы становления современных взглядов на эволюцию эукариот. Новые признаки для систематических групп, страница 4

Одни из самых разнообразных и важных типов простейших - динофлагелляты, инфузории и споровики имеют жесткую пелликулу, образованную поверхностной мембраной и подстилающим ее слоем пластинок. Пластинки оказались уплощенными пузырьками, причем стенки пузырьков образованы мембранами, а содержимое обычно представлено белком. Эти образования, альвеолы, во многих случаях плотно подогнаны друг к другу, за счет чего повышается прочность клеточных покровов. Кавалье-Смит предположил, что альвеолы возникли в ходе эволюции только однажды. Эта гипотеза не имела достаточного обоснования, пока не оказалось, что последовательность оснований рРНК указывает на тесное родство динофлагеллят, инфузорий и споровиков. Тельца, подобные альвеолам, обнаружены еще у двух небольших групп простейших: криптомонад и глаукофитов, однако они сближаются с другими типами простейших. Таким образом, вопрос о систематической значимости альвеол не решен окончательно.

Упрощенная схема эволюции низших эукариот в свете теории симбиогенеза выглядит следующим образом (схема Мирабдуллаева, 1989 с незначительными изменениями и без нескольких маловажных таксонов):

1). Первичные простейшие не имели пластид, митохондрий, аппарата Гольджи, у них отсутствовал половой процесс и, возможно, жгутики. Из современных простейших такому диагнозу соответствуют микроспоридии и (недостоверно) некоторые архамебы. Жгутиков у них нет, рибосомы прокариотного типа.

? -2а). Захват жгутиконосной клеткой симбиотических бактерий из группы пурпурных бактерий и превращение их в митохондрии. На этой стадии находятся представители типа Percolozoa (в учебнике Догеля отсутствует).

? - 2б). Образование тельца Гольджи (диктиосомы).

Такую последовательность событий следует признать, если подтвердится предположение, что гидрогеносомы Parabasalia (Polymastigina + Hypermastigina из учебника Догеля) являются сильно видоизмененными митохондриями. В противном случае 2а и 2б следует поменять местами.

3а). От общего ствола простейших с митохондриями и тельцем Гольджи отщепляется ветвь с дисковидными кристами, характерная особой формой митоза (эвгленомитоз) ведущая к современным Euglenozoa (Euglenophyta + Kinetoplastida) и, возможно, псевдоинфузориям и акразиевым.

3б). Общий ствол представлен фаготрофными слабоспециализироваными жгутиконосцами, легко переходящими в амебоидную форму. Для них характерны два голых жгутика. Кристы митохондрий плоские, трубчатые, дисковидные.

4). От общего ствола отходит группа амебоидных организмов, дающих начало нескольким группам амеб и псевдогрибов, в  том числе миксомицетов, лобозных амеб и центрохелидных солнечников. Их объединяет наличие трехслойного центропласта. Возможно, к ним близки фораминиферы.

5) От общего ствола отходит ветвь с плоскими кристами митохондрий, двурядными нетрубчатыми волосками на приблизительно равных жгутиках. В дальнейшем:

5а) одна из подгрупп группы 5 с корешковой системой типа Х-2-Х-2 захватывает фотосинтезирующую прокариотную клетку типа "а+b вселенца", специализируется как автотроф и теряет способность к фаготрофии. Жгутики голые или опушенные. Стадия, приблизительно соответствующая современным Prasinophyta. В дальнейшем:

5a₁) от 5а отщепляется ветвь с голыми жгутиками и корешковой системой типа Х-2-Х-2, ведущая к хлорофитам.

5a₂) от 5а отщепляется ветвь с чешуйчатыми жгутиками и корешковой системой типа ленты из нескольких десятков микротрубочек, ведущая к харовым и расщепляющаяся на предков мохобразных и высших сосудистых растений.