Митохондрии считаются особенностью эукариотических клеток, необходимые для эффективного генерирования энергии, использя кислород как терминальный электронный акцептор. Однако, некоторые анаэробные микробные эукариоты не содержат функционирующих митохондрий и вместо этого содержат другой тип органоида, названного hydrogenosome. Hydrogenosomes были обнаружены Lindmark и Miiller1. Все, как думают, производят водород через краткую путь (рис. 1), включая два фермента: pyruvate ferredoxin oxidoreductase (PFOR) и hydrogenase, связанные неэлектронным белком-переносчиком - ferredoxin2. Hydrogenosomes появляются во многих филогенетически отличных группах (рис. 2), характеризованное лучше всего быть тримараном-chomonads, ciliates и chytrid грибами, таким образом кажется, что они развивались повторно и независимо. Здесь мы обсуждаем недавнее продвижение к объяснению возможного эволюционного происхождения hydrogenosomes в различных таксонах.
Гипотезы hydrogenosome происхождения
Большинство теорий hydrogenosome происхождения предположило, что они имеют endosymbiotic происхождение. Биохимические общие черты в их путях синтеза водорода сначала привели Miiller3 к заключению, что trichomonad hydrogenosomes могли бы происходить из эндосимбиоза с грамму положительными бактериями рода Clostridium. Напротив, роялист-Smith4 предположил, что trichomonad hydrogenosomes были биохимически изменеными митохондриями, потому что они обладают двойной мембраной (рис. 3a), они делятся на расщеплением, и они имели некоторые общие элементы биохимии с mitochondria. Та же самая гипотеза была позднее использована, чтобы объяснить происхождение hydrogenosomes в анаэробном ciliates (рис. 3b), где возникновение аэробных сестринских таксонов выдвинуло на первый план морфологические общие черты между двумя типами органоидов. Hydrogenosomes в chytrid грибе NeocallimastixИспания. L2, как сообщали, обладали единственной пограничной мембраной и морфологически напоминали микротела, а не mitochondria6.
Самый прямой путь, чтобы исследовать происхождение органоида это секвенирование генов, кодирующих органоиды. Данные этого анализа оказались решающими для того, чтобы демонстрировать a-proteobacterial родословную mitochondria и cyanobacterial родословную хлоропластов. К сожалению кажется, что hydrogenosomes потеряли ассоциированный с органеллой геном. Согласно гипотезе митохондриального происхождения для hydrogenosomes, которая может объяснить, допуская, что mitochondrion геном кодирует требуемые белки. для окислительного фосфорилирования - теряют это и нет никакой потребности держать гены. Альтернативные маршруты к исследованию происхождения органоида включают исследование целевых сигналов, которые обеспечивают перемещение закодированных белков ядерного генома в органоид и механизма самоперемещения с ее двойным chaperonins. Например, предыдущие исследования предполагают, что mitochondria и plastid, предназначающиеся сигналы в известной степени характерны для этих органоидов, и деревьев, основанных на белке шока высокой температуры (Hsp) 60 (гомолог -GroEL) последовательности, возвращают их соответствующий a-proteobacterial и cyanobacterial origins9.
Рано ветвясь eukaryotes, mitochondria и hydrogenosomes
Trichomonads, diplomonads и microsporidia - три микробных protist группы, которые последовательно ветвятся около основы (рис. 2) маленькой подединицы рибосомный ген РНК (SSUrDNA) tree10. Diplomonads и microsporidia очевидно испытывают недостаток в mitochondria и (в отличие от trichomonads) hydrogenosomes. Отсутствие функционального mitochondria во всех трех таксонах способствовало гипотезе, что они - потомки наследственного eukaryotes, который отклонялся перед mitochondrion симбиозом. Как предполагаемые живущие реликвии ранней фазы анаэробного eukaryote развития они произвели большой интерес среди эволюционных биологов. Независимая работа четырьмя исследованиями groups11-14 теперь продемонстрировала, что trichomonads содержат HsplO, Hsp60 eind Hsp70 гены, которые вероятно произошли из того же самого endosym-бионта, который давал начало mitochondrion.
Открытие генов, связанных с теми от mitochondria в Trichomonas(adenylate киназа от этого организма также группы с митохондриальным genes15), стимулировало поиск их в другом глубоком переходе amitochondriate protists. Поскольку diplomonads и microsporidians не содержат очевидные дыхательные органоиды, ища связанные органоидом белки мог бы быть вряд ли, чтобы привести к результатам. Однако, Keeling и Doolittle16 заметили, что изданные исследования triose фосфата isomerase (TPI) предложили proteo-бактериальное происхождение для diplomonad Giardialambliaгенная последовательность. После этого с более точным анализом, включая более широкий таксономический образец последовательностей бактерий, они идентифицировали a-proteobacteria, который является той же самой группой, от которой mitochondria происходят, как наиболее вероятный источник eukaryotic цитозольных генов TPI.
Пока еще нет никакой прямой улики, чтобы предположить, что microsporidia, возможно, однажды содержал mitochondria, но там
Уважаемый посетитель!
Чтобы распечатать файл, скачайте его (в формате Word).
Ссылка на скачивание - внизу страницы.
