Гипотезы hydrogenosome происхождения. Происхождение hydrogenosomal биохимии: PFOR и hydrogenase, страница 3

У анаэробных chytrid грибов, таких как Neocallimastix, живущий в кишках ruminants также, есть hydrogenosomes, но в прошлом их ультраструктура предложила микротело affiliation⁶. Недавно изданные данные, описывающие предполагаемое планирование, сигнализируют на яблочном enzyme²⁸ и бете succinyl CoA synthetase²⁹, которые расположены в пределах Neocallimastixhydrogenosomes³⁰³¹, теперь предполагают, что митохондриальное происхождение также вероятно для грибкового hydrogenosomes. Известно, что различные органоиды требуют, чтобы различные сигналы планирования для правильного перемещения ядерного генома закодировали proteins³², и анализ этих сигналов потенциально обещание подхода для того, чтобы вывести органоид origins²¹-²². Оба фермента обладают последовательностью лидера с 27 аминокислотами, которая обогащена в аланине, аргинине, лейцине и серине, и имеет аргинин в положении-2, относительно аминокислоты 1 из зрелого белка. Все эти особенности типичны для митохондриально предназначающихся сигналов, включая те от Saccharomyces³³. Детальная экспертиза обеих генных последовательностей была не в состоянии показать любой из сигналов планирования, которые характерны для микротел, не оказывая поддержки для peroxisomal происхождения для грибкового hydrogenosomes. Повторная проверка ультраструктуры Neocallimastixfrontalishydrogenosomes (рис. 3c) теперь показала, что они обладают двойным membrane⁸. Физиологические исследования также продемонстрировали, что в отличие от peroxisomes, у грибковых hydrogenosomes есть щелочной lumen³⁴.

Происхождение hydrogenosomal биохимии: PFOR и hydrogenase

Доступные данные для hydrogenosomes в trichomonads, ciliates и chytrid грибах совместимы с ними биохимически изменяемый mitochondria. Это немедленно излагает вопрос происхождения (я) hydrogenosomal ферментов, особенно PFOR и hydrogenase (рис. 1). Эти два фермента не найдены в mitochondria и, кроме нескольких анаэробов, таких как Giardiaи Entamoeba, которые содержат PFOR, но испытывают недостаток в hydrogenosomes, как полагают, не типичный eukaryote enzymes³⁵. Однако, мы должны объяснить возникновение этих двух ферментов в phylogenetically отличном hydrogenosomal eukaryotes. Обычная мудрость - то, что большинство eukaryotes использует несоответственный pyruvate комплекс мультифермента дегидрогеназы, а не PFOR, чтобы окислить pyruvate³⁵-³⁶. Однако, немного известен о биохимии большинства микробного eukaryotes, и гены для PFOR или hydrogenase могли бы очевидно быть более широко распространенными, чем мы понимаем (хотя никакие очевидные гомологи не могут быть обнаружены на геноме дрожжей). Альтернативный сценарий - то, что гены были получены в различных таксонах более свежими боковыми передачами) от одного или более организмов (ов) дарителя. Также весьма возможно, что никакое единственное объяснение не будет достаточно для всего hydrogenosomal eukaryotes, и различные группы, возможно, сходились на подобном водороде, развивающем фенотип различными маршрутами.