Гипотезы hydrogenosome происхождения. Происхождение hydrogenosomal биохимии: PFOR и hydrogenase, страница 2

теперь изданные данные, которые поднимают немного сомнения относительно их статуса как рано переход eukaryotes. Выведение отношений, основанных на очень расходящихся генных последовательностях, типично находимых в microsporidia, является проблематичным использованием текущие филогенетические методы. Хотя microsporidia часто - одна из первых ветвей в деревьях, полученных из SSUrDNA10 и факторов удлинения перевода белка la и 2 (EF-la, EF2) 17, это противопоставлено генными деревьями, основанными на "" и |3-тубулин, которые оказывают сильную поддержку для microsporidia как получено fungi1819. Такое размещение конечно требовало бы этого microsporidia быть рассмотренным как во вторую очередь, а не просто, amitochondriate.

Основанный на данных, обсужденных выше, возможно, что все в настоящее время характеризовали eukaryotes, возможно, однажды содержал mitochondria. Если это верно, возможность общего происхождения в различных таксонах, для hydrogenosome органоида (сумка), от mitochondrion или mitochondrion endosymbiont, нужно рассмотреть. Иммуноцитохимия указывает, что Hsp60 и белки Hsp70 ограничены в trichomonad hydrogenosomes1120, и у Hsp60 есть расширение N-терминала, подобное известному trichomonad hydrogenosomal, импортируют signals112122. Импорт в trichomonad hydrogenosomes разделяет много особенностей вместе с митохондриальными механизмами импорта, включая раскол последовательности лидера N-терминала и требования для ATP2123. Филогенетические исследования демонстрируют, что TrichomonasHsp60 и последовательности Hsp70 формируют mono-phyletic группу с mitochondria sequences11-14. Самое простое объяснение этих данных состоит в том, что Trichomonashydrogenosome и mitochondria разделяют общего предка. Остается сомнительным, получен ли Trichomonashydrogenosome

непосредственно от mitochondrion, или если это развивалось от того же самого endosymbiont (рис. 4), хотя общие черты между этими двумя органоидами в механизмах импорта белка могут одобрить прежний hypothesis23. Альтернативные гипотезы, чтобы объяснить эти данные менее просты и возможно меньше plausible14. Кроме того, есть теперь данные, хотя главным образом косвенное, что другой микробный eukaryotes, возможно, изменил их mitochondria, чтобы стать hydrogenosomes.

Hydrogenosomes в ciliates и грибах

Ciliates формируют monophyletic группу около короны большинства генных деревьев для eukaryotes. Большинство является аэробным и содержит mitochondria также, как и их самые близкие родственники, которых динозавр - клеймит и apicomplexans. По крайней мере семь заказов ciliates содержат hydrogenosomes24. Многие также содержат endosymbiotic methanogenic Archaea, которые используют водород, произведенный хозяином к их энергии, производящей метаболизм, в свою очередь освобождая метан как трата product2425. Детальный анализ хозяина последовательности SSUrRNA от характеризованного лучше всего hy-drogenosomal ciliates показывает четыре phylogenetically отличных происхождения, вложенные среди аэробного ciliates26. implausibility многократного сходящегося endosymbioses (некоторые из hydro-genosomal ciliates близко связали аэробные сестринские таксоны) оказывает косвенную поддержку для представления, что hydrogenosomes в ciliates происходят из существующего органоида - наиболее вероятно mitochondrion5. Снабженный ресничками hydrogenosomes в Metopuscontor tus(рис. 3b), и в Cyclidiumporcatumсмотрят замечательно как mitochondria24. Hydrogenosomes в Metopuscontortusявляются магазинами кальция, имеют мембранный потенциальный и щелочной люмен - все особенности, которыми разделяют с mitochondria27.