Общая характеристика и классификация мышечной ткани, страница 6

4. РАЗВИТИЕ И РЕГЕНЕРАЦИЯ МЫШЕЧНОЙ ТКАНИ

Гладкая мышечная ткань развивается из среднего зародышевого листка (мезодермы), за исключением гладкой мышечной ткани ресничной мышцы глаза и своеобразных сократительных, или миоэпителиальных, клеток, находящихся в стенке потовых желез. Гладкая мышечная ткань развивается из несегментированной мезодермы, из эмбрионального зачатка, именуемого спланхнотомом. В этом эмбриональном зачатке клетки мезенхимы интенсивно размножаются, у них уменьшается количество отростков, клетки приобретают удлиненную веретеновидную форму и сближаются. Дифференциация клеток мезенхимы в миобласты начинается с момента появления в их цитоплазме первых миофибрилл. В дальнейшем количество миофибрилл увеличивается и миобласты превращаются в клетки гладкой мышечной ткани. К девятой неделе эмбрионального развития человека гладкая мышечная ткань приобретает все дефинитивные черты строения.

Поперечнополосатая скелетная мышечная ткань развивается из сегментированной мезодермы (за исключением мышечной ткани мышц головы, которые развиваются из мезенхимы). Этот вид мышечной ткани возникает, из производных сомитов — миотомов. Клетки центральных участков миотомов, размножаясь, образуют плотную клеточную массу, в их цитоплазме появляются тоненькие, нежные волоконца — миофибриллы, и эти клетки дифференцируются в миобласты, которые уже способны к сокращению. Далее миобласты начинают мигрировать из миотомов в окружающую их мезенхиму, и количество миофибрилл в них увеличивается. В процессе дифференцировки миобластов они сливаются друг с другом и образуют многоядерные симпласты. Последние удлиняются, их саркоплазма и ядра занимают центральное положение, а миофибриллы располагаются по периферии. Такие миосимпласты называются мышечными трубочками (см. рис. 9). В процессе их дальнейшего развития наблюдается возрастание количества миофибрилл в саркоплазме, в результате чего в миоцитах возникает поперечная исчерченность. В дальнейшем миофибриллы оттесняют ядра из центра клетки на периферию и мышечные трубочки превращаются в поперечнополосатые мышечные волокна. Параллельно с развитием поперечнополосатой скелетной мышечной ткани развивается соединительная ткань, формирующая соединительнотканный скелет мышц, в мышцу врастают также кровеносные сосуды и нервы.

Рис.9. Развитие поперечнополосатой скелетной мышечной ткани (4-месячный плод млекопитающего, поперечный разрез):

/ — мышечные трубочки; 2 — волокна поперечнополосатой мышечной ткани; 3 — рыхлая неоформленная соединительная ткань; 4 — миофибриллы.

Развитие поперечнополосатой сердечной рабочей мышечной ткани происходит из несегментированной мезодермы, из висцерального листка спланхнотома. Закладка сердца у позвоночных животных и человека имеет вид сосудистых трубок, которые располагаются в краевой зоне висцеральной мезодермы на границе последней с кишечной энтодермой. Висцеральный листок спланхнотома, который окружает сосудистые трубки, образует закладку сердца, называемую миоэпикардиальной пластинкой. Из ее клеточного материала возникает поперечнополосатая сердечная рабочая мышечная ткань, а также эпикард. Клетки мезенхимы миоэпикардиальной пластинки дифференцируются в миобласты, которые приобретают способность к сокращению. В дальнейшем, с появлением в цитоплазме миобластов миофибрилл, они превращаются в миоциты, имеющие поперечную исчерченность. Миоциты поперечнополосатой сердечной рабочей мышечной ткани по своему строению остаются весьма близки к мышечным трубочкам развивающейся поперечнополосатой скелетной мышечной ткани, поскольку у них ядро располагается в центре клетки, а миофибриллы — на периферии. В процессе гистогенеза поперечнополосатой сердечной рабочей мышечной ткани в последнюю очередь наблюдается возникновение специализированных контактов между миоцитами — вставочных дисков, благодаря которым миоциты образуют мышечные волокна, характерные для дефинитивной сердечной мышцы. Параллельно с дифференциацией миоэпикардиальной пластинки в ней развиваются элементы соединительной ткани, образующие соединительный каркас сердца, а также сосуды.