В поперечнополосатом мышечном волокне может быть до 2000 и более миофибрилл, которые располагаются вдоль волокна. Миофибриллы отделены одна от другой гладкой эндоплазматической, или саркоплазматической, сетью, а также прослойками митохондрий, или саркосом.
Рис. 4. Электронная микрофотография миофибрилл поперечнополосатой скелетной мышечной ткани земноводного (увеличение в 25 000 раз): / — миофибриллы; 2 — саркомер; 3 — диск /; 4 — диск А; 5 — зона Хенсона; 6 — линия М; 7 — линия Z, 8 — саркоплазматическая сеть.
Состоит миофибрилла из последовательно чередующихся темных и светлых участков. Темные участки миофибрилл дважды преломляют свет, проходящий через них, вследствие чего они получили название анизотропных участков или дисков А. Светлым участкам миофибрилл не свойственно двойное преломление света, и они именуются изотропными участками или дисками I. У параллельно идущих миофибрилл расположение светлых и темных участков совпадает. Это совпадение и обусловливает поперечную исчерченность поперечнополосатого мышечного волокна (см. рис. 4).
Через середину изотропного диска поперечнополосатого мышечного волокна земноводных проходят три трубочки (диаметром 40 нм), построенные из мембран. Одна из трубочек представляет собой впячивание сарколеммы поперечнополосатого мышечного волокна и принадлежит к упомянутой выше Т-системе, а две другие принадлежат гладкой эндоплазматической (саркоплазматической) сети. При небольших увеличениях электронного микроскопа эти трубочки имеют вид темной линии, которая получила название телофрагмы или триады(см. рис. 5). Иное ее наименование — линия Z— связано с тем, что при пребывании поперечнополосатых мышечных волокон в среде, содержащей трипсин и соляную кислоту, миофибриллы в месте расположения линии Z распадаются на одинаковые фрагменты, частицы, или саркомеры,длиной около 2,2 мкм. Таким образом, в области линии Z наблюдается соединение двух саркомеров миофибрилл, в связи с этой линия Z и получила свое наименование.
Рис. 5. Электронная микрофотография линии Z (увеличение в 75000 раз): 1 — линия Z; 2 — трубочка Т-системы с гранулами ферритина; 3 — трубочки поперечной саркоплазматической сети.
По современным представлениям, триады миофибрилл у представителей царства животных имеют различную локализацию. Выше упоминалось, что у большинства земноводных триады локализованы в области линии Z. У рыб и млекопитающих триады локализованы в области перекрытия саркомера, т. е. вблизи места соединения дисков А и дисков /. У некоторых беспозвоночных (ракообразных, насекомых) эти структуры образованы диадами, т. е. всего двумя трубочками, одна из которых принадлежит поперечной системе гладкой эндоплазматической (саркоплазматической) сети, а другая — сарколемме. Локализация диад у беспозвоночных напоминает таковую триад у рыб и млекопитающих.
Белки миозин, актин, тропомиозин и тропонин, непосредственно участвующие в сокращении поперечнополосатого мышечного волокна, содержатся в миофибриллах в виде белковых нитей, или миофиламентов, двух типов: тонких — актиновых и толстых — миозиновых. Большую плотность и характерную анизотропию дисков А саркомеров миофибрилл определяют толстые миофиламенты, которые состоят из продольно ориентированных молекул миозина. В центре анизотропного диска миозиновые миофиламенты несколько утолщены ввиду особой исходной ориентации молекул миозина. При малом увеличении электронного микроскопа эти слившиеся утолщения имеют вид линии, разделяющей диски А пополам, в результате чего данная линия получила название срединной полоски, или мезофрагм, или линии М(см. рис. 4).
Миозиновые миофиламенты имеют диаметр 10—12 нм и длину 1500 нм, они располагаются только в пределах анизотропного диска, по всей его длине, и никогда не заходят в изотропный диск. Над их поверхностью выступают на 10 нм части молекул миозина, образуя так называемые поперечные или актиномиозиновые мостики, направленные к соседним актиновым миофиламентам. Длина поперечных мостиков непостоянна, ибо она связана с длиной саркомера, т. е. со степенью его сокращения.
Уважаемый посетитель!
Чтобы распечатать файл, скачайте его (в формате Word).
Ссылка на скачивание - внизу страницы.