Итак, к моменту полового созревания в корковом веществе яичников находятся тысячи примордиальных фолликулов, т.е. это ооцит 1-го порядка, покрытый уплощенным фолликулярным эпителием и базофильной мембраной. Ядро ооцита большое и светлое, а физуры митоза не видно. И на этой стадии и на всех последующих ооцит находится под контролем фолликулярных клеток.
Вопрос 4. Циркадные изменения фолликулов
Фолликулярные клетки синтезируют фактор, который тормозит деление ооцитов, ставит блок между профазой и метазой. Но вот примордиальный (или первичный - пока 1 слой фолликулярных клеток - первичный) фолликул вступает в период роста. Этот период начинается сразу, как только закончилось деление. И дальше всю жизнь этот рост очень-очень медленно идет, и от гормонов он на этой стадии не зависит. С наступлением половой зрелости, когда в дело вступает ФСГ, начинается период быстрого роста. Преобразования, касающиеся этой фазы затрагивают какой-то один ооцит 1-го порядка. Какой именно - дело случая, но так или иначе ФСГ воспринимается рецепторными структурами фолликулярного комплекса и это влечет за собой все последующие перестройки. Одновременно вступление одного из фолликулов в стадию быстрого роста предотвращает вступление в эту фазу других фолликулов (до поры, до времени).
Наиболее ранним признаком такого развития является изменение фолликулярных клеток. Сначала они из уплощенных становятся кубическими и наконец - образуется многослойный конгломерат хаотично расположенных делящихся фолликулярных клеток. С этого времени фолликул величают уже вторичным. Одновременно в размерах увеличивается и сам ооцит 1-го порядка, и когда он по массе ~ удвоится, то вокруг него на границе фолликулярных клеток и ооцита образуется характерная мембрана - zona pellucida (прозрачная зона). Это продукт, в основном, фолликулярных клеток. Основу прозрачной зоны составляют гликозаминогликаны, они входят и в состав базофильной мембраны. Они способны менять свое состояние под действием разных комплексов (то гель, то золь), например под действием гиалуронидазы. А это, в свою очередь меняет проницаемость мембраны.
Понятно, что в период быстрого роста ооцит требует интенсивного питания и можно видеть, что у ооцита появляются микроворсинки и у фолликулярных клеток цитоплазматические отростки.
Эти образования внедряются в прозрачную, зону и фолликулярный отросток прикрепляется, к мембране ооцита десмосомами. И таким образом фолликулярные клетки питают ооцит.
А в ооците в это время: 1) в ядре идут профазные изменения; 2) в цитоплазме развивается синтетический аппарат, который начинает создавать некоторый запас питательных веществ. Это очень важно для низших позвоночных - это то , чем будет питаться зародыш. У вторичноолиголецитальных млекопитающих это уже не актуально, зародыш будет питаться от матери, и здесь в цитоплазме активный синтез направлен на образование информац - РНК, причем огромного множества и самых разных и они до поры до времени реализовываться не будут, а будут просто запасаться и храниться. И они-то и послужат матрицей для синтеза самых разнообразных белков, который начнется уже после оплодотворения в зиготе.
Далее - фолликулярные клетки, лежащие сначала сплошной массой, приступают к секреции, которая стимулируется со стороны ФСГ. Сначала появляется всего несколько пузырьков, потом они сливаются и образуется полость, заполненная жидкостью. Жидкость содержит эстроген - женский половой гормон, который берет под свой контроль очень многие процессы. Накопление жидкости приводит к тому, что ооцит с прилежащими фолликулярными клетками оттесняется к одной стороне. Небольшой бугорок, состоящий из фолликулярных клеток и содержащий женскую половую клетку, называется яйценосным бугорком.
Уважаемый посетитель!
Чтобы распечатать файл, скачайте его (в формате Word).
Ссылка на скачивание - внизу страницы.