Доминирующей группой детритофагов, за исключением тундр и аридных регионов, являются дождевые черви. В хвойных лесах отмечают значительную долю клещей, в тропических экосистемах — термитов. В тундрах и аридных зонах доминируют мелкие позвоночные животные, микроартроподы. В целом же, за исключением тундр, пустынь и полупустынь, доля детритофагов составляет более 50% зоомассы.
Мезофауна наиболее полно представлена в богатой ОВ почве умеренной зоне и ее часто рассматривают как первичных (механических) разрушителей растительных остатков. Они способны размельчать и мацерировать растительную массу, не изменяя ее химический состав, а также способны к усвоению микробных клеток.
Численность других групп животных по направлению к более засушливым тропикам уменьшается, они замещаются термитами. В количественном отношении можно отметить, что в почве и лесах умеренной зоны на 1 м2 содержится более 1000 видов животных; а численность нематод и простейших достигает более 10 млн.; ногохвосток и клещей — 100 тыс.; других беспозвоночных — 50 тыс.
Детритофаги, как правило, не имеют собственных специфических целлюлаз. Поэтому они вынуждены использовать целлюлазы, которые образуют связанные с ним организмы. При этом они вступают в облигатный мутуализм со специфической кишечной микрофлорой или микрофауной; либо факультативный мутуализм, заключающийся в использовании целлюлаз, выделяемых заглоченной вместе с детритом микрофлорой при ее продвижении через кишечный тракт; либо используется наружный рубец — животные ассимилируют продукты обмена синтезирующей целлюлазу микрофлоры, которая связана с разлагающимися растительными остатками или экскрементами.
Примеры первого типа можно обнаружить у термитов. Под действием собственных ферментов насекомых предварительные стадии переваривания происходят в передней и средней кишке, основная же масса переваривается в сегментированной слепой кишке, где происходит микробная ферментация. Термиты поедают собственные экскременты, и поэтому пищевой материал дважды проходит через кишечник, а микроорганизмы во второй раз могут быть потреблены. Основная группа организмов в кишечнике (Trichomonas) — анаэробные жгутиконосцы.
Примером симбиоза второго типа является мокрица. Жуки-короеды прокладывают в мертвой древесине глубокие ходы, в которых поселяются специфические для данного вида грибы, постоянно выедаемыми личинками насекомых. При этом они переносят в пищевом тракте споры грибов и используют их при заселении новых ходов в древесине.
Главным критериев при разделении на группы беспозвоночных животных может быть и степень их участия в разложении растительных остатков определенного типа; в зависимости от этого выделяют группы детритофагов:
1. Нитролиберанты — у беспозвоночных этой группы складываются главным образом отношения с микроорганизмами, участвующими в круговороте азота — азотфиксаторами, аммонификаторами, нитрификаторами. Они высвобождают азот из более сложных соединений, вплоть до образования подвижных форм. Все животные этой группы утилизируют клеточное содержимое растений, но не утилизируют клеточные стенки. В пищеварительном тракте этих животных много протеолитических ферментов. Они участвуют в двух процессах:
· гумусообразование (дождевые черви, энхитреиды, коллемболы), в экскрементах которых увеличено содержание гумусовых кислот;
· прогумусообразование (личинки двукрылых), увеличения содержания гумусовых кислот в экскрементах не происходит.
2. Карболиберанты — участвуют в разложении безазотистых ОВ, освобождая углерод из более сложных соединений. Основную пищу составляют крахмал, пектин, целлюлоза. Такой характер питания связан с наличием у большинства наружных хитиновых и других скелетных образований. Разложение белков и других азотсодержащих веществ в их кишечнике происходит незначительно. В кишечнике обнаруживаются крахмало-, целлюлозо- и пектинолитические бактерии. К этой группе относятся диплоподы, изоподы, личинки и имаго многих жуков, термиты и некоторые ксилофаги.
Уважаемый посетитель!
Чтобы распечатать файл, скачайте его (в формате Word).
Ссылка на скачивание - внизу страницы.