Образование газового состава атмосферы. Биологические и метаболические особенности грибов как редуцентов. Таксономический состав детритофагов и их функции в биогеоценозах, страница 4

Целлюлозоразрушающие грибы — менее определенная группа, растущие очень медленно. В нее входят сумчатые и несовершенные грибы, лигнинразрушающие грибы — главным образом базидиомицеты. Они начинают развиваться, когда легкодоступные источники углерода уже исчерпаны и использованы первичными колонизаторами.

На лесной подстилке смену видов можно представить следующим образом:

·  колонизация листьев начинается еще до их опада грибами филлопланы, которые утилизируют листовые экссудаты. Наиболее активны дрожжи, утилизирующие сахара и белки, и сахарные грибы;

·  сразу после опадения листьев и до шести месяцев (т. е. в слое L) преобладающими формами являются следующие: Cladosporium, Aureobasidium, из макромицетов — Mycena;

·  через шесть месяцев (т. е. в слое F), где наиболее активно идут процессы разложения, появляются грибы родов Penicillium, Mucor, Trichoderma;

·  постоянные компоненты слоя Н макромицеты Inocybe, Agaricus, Melanoleuca.

Можно отметить и специализацию видов грибов к типу опада: хвоя, листья и т. д.  

Разложение грибами древесного опада характеризуется особенностями, вытекающими из химического состава древесины: целлюлозы содержится 34-39%, лигнина 18-28% — у хвойных пород, 28-34% — у лиственных. Грибы, разлагающие древесину, можно подразделить на 2 основные категории специализированных редуцентов: бурая гниль, которая разрушает целлюлозу, но оставляет бурое, содержащее лигнин вещество, и белая гниль, которая разрушает в основном лигнин и оставляет белую целлолозу.

Разложение целлюлозы — сложный многостадийный процесс, происходящий с участием целлюлаз. Линейная молекула целлюлозы состоит из глюкозных остатков (от 1400 до 10000); такие линейные молекулы собраны в пучки или микрофибриллы. Ферментный комплекс, необходимый для их разложения, представлен тремя ферментами: С1, Сх и b-глюкозидазы, и схематично его работа может быть представлена в виде:

С1 обеспечивает подготовительный процесс, нативная целлюлоза гидролизуется, раздвигаются плотно упакованные молекулы. Сх осуществляет гидролиз цепей до коротких фрагментов, способных поступать в клетку, и после действия  b-глюкозидазы образуются восстановленные сахара.

До 10% целлюлозы разрушается в аэробных условиях грибами и бактериями; не менее 10 % ее превращается в метан анаэробными микроорганизмами.

Грибы являются практически единственными разрушителями лигнина. Наиболее активная группа микроорганизмов, разрушающих лигнин, принадлежит к древоразрушающим базидиомицетам, вызывающим белую гниль (Coreolus, Fomes). Конечный продукт — ванилин и ванилиновая кислота.

Важнейшей частью растительных остатков является пектин и пектиновые вещества. В растениях они обнаруживаются в виде нерастворимого пропектина и в соединении с другими полисахаридами клеточной стенки: целлюлозой, гемицеллюлозой, ксиланом. Их разложение происходит под действием пектиназ, сложного комплекса ферментов, осуществляющего размягчение тканей, их распад на отдельные клетки.

На субстратах животного происхождения прослеживается своя смена видов. Специфическими субстратами для них являются кератин в виде остатков волос, рогов, копыт, перьев и хитин, содержащийся в тканях животных и клетках грибов. Такие типы грибов-деструкторов встречаются преимущественно в богатых ОВ почвах, активно посещаемых животными, садовых почвах и на фермах. Относятся в основном к роду Keratinomyces.

Водные грибы занимают практически всю толщу водной среды до сотен-тысяч метров. В водных экосистемах они выполняют несколько функций:

1) разложение органических остатков;

2) участие в симбиотических ассоциациях;

3) присутствие в биогенных обрастаниях;

4) паразитизм на водорослях, высших растениях и животных.