Питание гидробионтов. Водный и солевой обмен у гидробионтов. Дыхание гидробионтов. Круговорот веществ и энергопоток в гидробиоценозах. Водные экосистемы, страница 24

Смертность. Различают абсолютную смертность - общее число организмов популяции, отмирающих в единицу времени, и относительную смертность - то же количество, отнесенное к численности всей популяции. Показателем смертности в известной мере может служить плодовитость популяций. Плодовитость можно рассматривать как адаптацию к той или иной смертности. У некоторых гидробионтов она выражается астрономическими цифрами: луна-рыба, например, за один раз выметывает до 600 млн. икринок. Еще выше темп размножения бактерий и одноклеточных водорослей и соответственно выше их смертность. В популяциях мелких гидробионтов смертность в основном определяется выедаемостью особей и их гибелью в результате неблагоприятных условий абиотической среды. В популяциях крупных животных ведущую роль может приобретать отмирание старых особей.

Для популяций гидробионтов наиболее обычен тип смертности, характеризующийся снижением гибели организмов по мере их роста и усиления эффективности различных защитных средств. Часто такой характер смертности хорошо описывается уравнением

где N0 и Nt— соответственно численность пополнения в начальный момент и в возрасте t, k— константа, называемая коэффициентом элиминации, е — основание натуральных логарифмов.

Выживаемость зародышей. Снижение смертности зародышей обеспечивается главным образом созданием для них благоприятных респираторных и температурных условий, а также защитой от уничтожения другими организмами. Благоприятные условия для дыхания зародышей наиболее часто создаются помещением их в места, богатые кислородом, обновлением находящейся вокруг них воды. Улучшению газообмена способствуют малые размеры яиц (увеличение относительной поверхности), а также образование различных дыхательных пигментов. Универсальный принцип улучшения условий дыхания пелагических яиц — размещение их в более аэрированных поверхностных слоях воды.

Если яйца тяжелее воды, их удержание в поверхностном слое часто достигается прикреплением к тем или иным предметам. Гидробионты, откладывающие яйца на дне, выбирают участки с наилучшим кислородным режимом. Ныряя в воду, поденки Baetisприкрепляют яйца к камням на заметном течении, в таких же местах встречаются кладки многих брюхоногих моллюсков и некоторых рыб, в частности осетровых. Некоторые насекомые откладывают яйца внутрь живых растений, в воздухоносных тканях которых создаются идеальные условия дыхания. Например, самки стрекозы Aeschnaи Leslesпогружаются в воду и, оставаясь здесь до 25 мин, с помощью яйцеклада втыкают яйца в воздухоносную ткань растении.

У рыбки Apogonикра вынашивается в открытой ротовой полости самца, сквозь которую все время проходит ток воды. Самки червей Nereis, Hypaniainvalidaоткладывают яйца в своих норках и колебаниями тела поддерживают в них проточность; в трубках с проточной водой откладывают яйца и погонофоры.

Выживаемость яиц в огромной степени определяется степенью их защиты от врагов. Последняя достигается приданием икре качеств, затрудняющих ее поедание, укрытием от врагов или активной охраной родительскими организмами. Наибольшая выживаемость зародышей наблюдается в случае живорождения. Чаще оно встречается у организмов, обитающих в крайних условиях абиотической среды, в частности, в водоемах с низкими температурами. Например, актиния Taelinacrassicornisу берегов Франции — яйцекладущая, а у Шпицбергена— живородящая.

Часто развитие яиц задерживается, когда условия в водоеме неблагоприятны для вылупляющейся молоди. Например, яйца щитня Aptis, опускающиеся после откладки на дно, могут выдерживать повышение температуры до 42 и даже до 80° С, если совершенно сухие, а зимой они хорошо выносят промерзание грунта.

Выживаемость особей. Повышение выживаемости особей в процессе индивидуальной жизни прежде всего достигается существованием разных видов специфических форм постэмбрионального развития. Как правило, в благоприятных условиях чаще встречаются виды с непрямым развитием, а в более суровых — с прямым.

Рост численности популяций

(см. Общую экологию)

Тема 13