Следовательно, наличие этих ферментов обеспечивает последний этап реализации генетического кода: первый этап – при комплементарной транскрипции (кодон ДНК-кодон м-РНК); второй этап – за счет комплементарности взаимодействия при трансляции (кодон м-РНК-антикодон т-РНК); третий этап – при активации аминокислот за счет двойственной (с одной стороны – к радикалу аминокислоты, а с другой стороны – только к антикодону т-РНК соответствующему коду данной аминокислоты) специфичности фермента, гарантирующей объединение определенных аминокислот с т-РНК, имеющей соответствующий антикодон.
Поэтому т-РНК кроме трансферной, называют также и адапторной, так как она приспосабливает (адаптирует) пространственную конфигурацию триплета нуклеотидов к пространственной конфигурации аминокислоты, которые сами по себе не имеют никакого пространственного сходства и не могут узнавать друг друга.
В ходе эволюции возникла такая ситуация, что только это соединение является источником энергии для синтеза белка; только он может поступать в рибосому, гидролизоваться, освобождая энергию для ее работы. Возникли специальные механизмы, обеспечивающие все эти процессы. Этому способствует и специальный фактор G.
Они необходимы для функционирования рибосомы на всех этапах, для взаимодействия всех компонентов белоксинтезирующей системы.
Инициации, т. е. связыванию в рибосоме всех компонентов белоксинтезирующей системы способствуют белковые факторы инициации. У прокариот – это IF1, IF2, IF3, а у эукариот в разных типах клеток различают до десяти и даже более факторов инициации eIF3, eIF4A, eIF4B, eIF4C, eIF4D и т.д.
У прокариот это белковые факторы Т (от английского transfer factor – фактор переноса) и G (ГТФ зависимый фактор). Причем различают две формы фактора Т: стабильный и нестабильный, т. е. EF – Tu (unstable), EF – Ts (stable). Они обеспечивают транспорт и связывание в рибосоме в А-центре комплекса аа-т-РНК и молекулы ГТФ. Фактор EF – G способствует расщеплению в рибосоме ГТФ с освобождением энергии. У эукариот в ретикулоцитах отмечены факторы элонгации eEF1 и eEF2, функции которых аналогичны прокариотическим.
Эти белковые молекулы способствуют узнаванию стоп-кодонов и отщеплению синтезированной молекулы белка от рибосомы. У прокариот – это RF1, RF2, RF3 а у эукариот – eRF.
Это важнейший процесс, позволяющий превратить последовательность нуклеотидов в м-РНК (ее первичную структуру) в последовательность аминокислот в белке (т. е. в первичную структуру полипептидной молекулы).
Логическая необходимость системы инициации вытекает из того, что центр Р специфичен только для т-РНК, несущей пептида, и поэтому трудно представить механизм образования первой пептидной связи, когда и в А, и Р центрах должно находиться лишь по одной аминокислоте. Поэтому специально в ходе эволюции и вынужден был возникнуть механизм инициации белкового синтеза, механизм образования первой пептидной связи в каждой синтезируемой белковой молекуле. Так, возник инициирующий кодон АУГ, кодирующий поступление в рибосому в качестве первой т-РНК с первой аминокислотой инициаторного комплекса. Это формилметионил-т-РНК комплекс, т. е. т-РНК, несущая аминокислоту (метионин), аминогруппа которой блокирована формалином. Может быть, вся суть в том, что у формилированного метионина аминогруппа точно так же, как и в случае пептидной связи, не свободна, а связана с формалином. Возможно, именно поэтому возникла ситуация, когда инициаторному комплексу «разрешено» связываться не в А-центре, а в Р-центре, несмотря на то, что т-РНК несет за собой лишь одну аминокислоту. При этом А-центр остается свободным для связывания аминокислоты № 2. Появляется возможность для образования первой пептидной связи.
Последовательность шагов инициации биосинтеза белка (Рис. 4.2):
Уважаемый посетитель!
Чтобы распечатать файл, скачайте его (в формате Word).
Ссылка на скачивание - внизу страницы.