Движение ресничек и жгутиков обеспечивается тубулин-динеиновым взаимодействием как периферических МТ, так и, в первую очередь, смещением друг относительно друга двух центральных МТ, что приводит к синхронизированному изгибанию ресничек и обеспечению двигательной активности.
Клеточный центр или центросома состоит из пары центриолей, матрикса и центросферы (астросферы) и имеет как филогенетическое, так и функциональное единство, а также структурное сходство с базальными гранулами ресничек (рис. 6.1, 6.2). Формула центриолей – (9 х 3) + 0 (девять триплетов МТ при отсутствии пары центральных).
В ходе клеточного цикла центриоли выполняют в клетке ряд весьма важных функций.
1. Непосредственно после завершения деления клеток в них практически отсутствуют МТ, и поэтому сразу же в начале G1-периода (или даже G0-периода, если он имеется) на поверхности материнской центриоли образуются сателлиты, имеющие ножку и головку, от которой радиально отходят МТ. Они начинают расти в длину и очень скоро заполняют всю цитоплазму. Клеточный центр – главный, если не единственный, центр организации МТ (ЦОМТ). Эта функциия по самосборке и постоянному обновлению МТ является одной из главных интерфазных форм активности центросомы и осуществляется непрерывно в ходе всего клеточного цикла.
2. Если блокировать переход в S-период, то клетка может осуществить формирование реснички, причем это единственный случай функционирования центриоли, когда непосредственно от микротрубочек дистальной части центриоли (плюс конец) будут отрастать МТ реснички. Во всех остальных случаях в качестве ЦОМТ функционируют не МТ непосредственно, а либо сателлиты, либо фибриллярное гало материнской центриоли, либо прилежащий перицентриолярный матрикс
3. В S-периоде начинается дупликация центриолей. Разошедшиеся еще в телофазе две центриоли начинают формировать у своего проксимального конца (минус-конца) перпендикулярно к своей центриоли процентриоль. Механизм их закладки не совсем ясен. Очевидно лишь, что это закладка (нуклеация) заново без прямого контакта с МТ, закладка минус-конца МТ. Первоначально формируется 9 синглетов МТ, затем 9 дуплетов, а потом и 9 триплетов МТ. В конце S-периода дупликация завершается, и в клетке имеется уже две диплосомы. Таким образом происходит репродукция центриолей.
4. В начале клеточного деления инициируется формирование веретена деления клетки. Образовавшиеся еще в интерфазе две пары центриолей расходятся, и между ними формируется веретено деления. У полюсов – минус-концы, а в сторону экватора – плюс-концы.
Более детально формирование и функционирование веретена деления будет рассмотрено в главе 8 при анализе механизмов клеточного деления.
Рибосомы – один из последних изученных клеточных органоидов, несмотря на ту чрезвычайно важную функцию, которую они выполняют абсолютно в каждой клетке. В бактериальной клетке содержится до 20 000 рибосом, на их долю приходится около 10% суммарного клеточного белка, 80% всей клеточной РНК – это рибосомная РНК. Несмотря на крошечные (даже на ультраструктурном уровне) размеры, каждая рибосома ежесекундно может синтезировать десятки и даже сотни белковых молекул, пропуская через себя сотни тысяч молекул, успевая многие из них обратимо связывать и освобождать.
Рибосомы не видны под обычным микроскопом, и поэтому первые косвенные данные об их строении были получены биохимическим путем: было установлено, что они состоят из двух частиц или субъединиц, различающихся по константе седиментации. Тем не менее, скопления рибосом вместе с мембранами, на которых они расположены, видны и под обычным микроскопом как базофилия цитоплазмы в клетках активно синтезирующих белки (например, многих типах секреторных клеток) или так называемый тигроид в нервных клетках.
Рибосомы представляют собой овальные тельца, которые даже под электронным микроскопом с хорошим увеличением и разрешением очень долго не могли быть изучены достаточно детально. Однако к настоящему времени использование прямых и косвенных методов, а также изучение их молекулярной организации позволило получить детальную и четкую информацию об организации рибосом.
Уважаемый посетитель!
Чтобы распечатать файл, скачайте его (в формате Word).
Ссылка на скачивание - внизу страницы.