Общая длина всей ДНК в ядрах клеток человека примерно равна его среднему росту – 175 см, а диаметр ядра средней клетки составляет около 10 микрон. Это значит, что ДНК должна быть укорочена почти в миллион раз для того, чтобы уместиться в ядре клетки. Различают пять уровней упаковки (компактизации) ДНК в хромосомах:
1) уровень нуклеосомы;
2) уровень нуклеомера;
3) уровень хромонемы;
4) уровень хроматиды;
5) уровень хромосомы.
1. Первый уровень упаковки уже был нами рассмотрен как молекулярная организация хромосом – это формирование нуклеосом, представляющих собой октаэдр из 8 молекул гистонов (по 2 молекулы гистонов фракций Н2а, Н2b, Н3 и Н4), вокруг которого накручивается двойная спираль молекулы ДНК, делая 1,75 оборота. На «входе» и «выходе» молекулы ДНК в нуклеосому она фиксируется одним из концов длинной линейной молекулы гистонов фракции Н1 так, что второй конец ее свободно «свисает» и, как мы увидим далее, участвует в формировании связей с другими участками ДНК, обеспечивая второй, третий и другие уровни укладки ДНК. Диаметр нуклеосомы – 10 нм. За счет первого уровня спирализации (упаковки) ДНК укорачивается примерно в 7 раз (коэффициент компактизации равен 7) и формируется «бусинка-на-ниточке».
2. Второй уровень упаковки – это дальнейшая спирализация дезоксирибонуклеопротеида «бусинка-на-ниточке», приводящая к формированию супербидной спирали диаметром около 30 нм, каждый виток которой иногда трактуется как гранула, называемая хромомер. Нуклеосомы в этой полой суперспирали уложены регулярно примерно по 6 в одном витке, т. е. коэффициент компактизации второго уровня упаковки равен 6, а суммарный – более 40 (7 × 6 = 42).
3. Третий уровень укладки – это формирование элементарной хромосомной нити – хромонемы диаметром около 0,3 микрон (300 нм). Предполагается два возможных способа укладки ДНП: дальнейшая спирализация и (или) петлеобразная укладка, причем однозначного ответа на этот вопрос не существует, так как это наиболее трудный для исследования уровень укладки хромосом – слишком маленький для изучения под обычным микроскопом, но слишком большой для электронного микроскопа. На этом уровне происходит укорочение хромосом в сотни и даже многие тысячи раз, они становятся уже различимы в хороших оптических микроскопах.
4. Четвертый уровень компактизации ДНП в хромосомах – это спирализация хромонем, приводящая к образованию хроматид. Степень спирализации хромонем различна в разных участках. Места наиболее плотной спирализации называются хромоцентрами. Участки высокой концентрации хромоцентров (плотной спирализации) называются гетерохроматиновыми районами (или гетерохроматиновые зоны или просто гетерохроматин), а зоны слабо спирализованные – эухроматиновые участки или эухроматин.
5. Пятый уровень укладки ДНК – это хромосомный. Позже мы увидим, что сразу после деления клетки хромосомы являются однохроматидными, содержащими две хромонемы, а после репликации хромосом (перед делением клетки) хромосомы содержат две хроматиды, каждая из которых состоит из двух хромонем.
По мере перехода клетки из интерфазного состояния к делению хроматин переходит в хромосомы. Визуализация этого процесса происходит в профазе митоза и мейоза – спирализация хроматиновых нитей приводит к формированию хромосом. Лучше всего хромосомы видны обычно в метафазе. Они представляют собой плотные удлиненные тельца, количество и форма которых является специфическим видовым признаком и называется кариотипом.
Рисунок или фотография полного (диплоидного) набора хромосом называется кариограммой. Схематическое графическое изображение всех хромосом (гаплоидного набора), отражающее точное соотношение их различных частей и участков называется идиограммой. Терминальные участки хромосом называют теломерами. Они гарантируют сохранение индивидуальности каждой хромосомы. Так, в случае разрывов, повреждений хромосом и перестроек теломерные участки не могут присоединяться к другим фрагментам хромосом (они не обладают свойством «липкости»).
Уважаемый посетитель!
Чтобы распечатать файл, скачайте его (в формате Word).
Ссылка на скачивание - внизу страницы.