Функциональная анатомия вегетативной нервной системы: Учебно-методическое пособие для студентов лечебного, педиатрического и стоматологического факультетов, страница 5

Рис. 5. Схема вегетативной рефлекторной дуги

Симпатическая рефлекторная дуга (А)

1.  задний корешок

2.  передний корешок

3.  спинальный ганглий

4.  r. communicantus griseus

5.  r. communicantus albus

6.  симпатический ствол

7.  рецепторы

8.  постганглионарное волокно

9.  предпозвоночный узел

10.  внутренний орган

Парасимпатическая рефлекторная дуга (Б)

1.  рецепторы

2.  чувствительный ганглий

3.  дорсальное ядро блуждающего нерва

4.  преганглионарное волокно

5.  внутренний орган

6.  интрамуральный вегетативный ганглий

7.  постганглионарное волокно

 
В основе деятельности нервной системы, в том числе и вегетативной, лежит рефлекторная дуга (рис. 5).

Вегетативные реакции возникают в ответ на раздражение чувствительных нервных окончаний. В каждом органе, входящем в состав пищеварительной, дыхательной, мочеполовой системы, а также в стенках кровеносных сосудов содержится множество самых разнообразных чувствительных нервных окончаний, получивших название интерорецепторов. Разнообразие рецепторов в структурном отношении свидетельствует об их функциональных особенностях. Так терморецепторы воспринимают изменение температуры органов, осморецепторы и хеморецепторы реагируют на недостаток кислорода или избыток углекислоты в крови, барорецепторы сигнализируют об изменении механического растяжения не только сосудов, но и желудочно-кишечного тракта, желчного и мочевого пузыря. Рецептор преобразует энергию раздражителя в нервный импульс, который направляется к телу афферентного (чувствительного) нейрона.

Афферентные нейроны вегетативной и анимальной нервной системы расположены в спинномозговых узлах и в чувствительных узлах черепных нервов. Следовательно являются общими, но наряду с этим вегетативная нервная система имеет большое количество "собственных" чувствительных нейронов, рассеянных по всему организму в вегетативных узлах, сплетениях и органах. Эти "собственные" чувствительные нейроны обеспечивают такую важнейшую функцию вегетативной нервной системы как автономность, т.е. регуляцию деятельности внутренних органов без участия ЦНС. Как же это происходит? Дендриты "собственных" чувствительных нейронов образуют в тканях чувствительные окончания, а их аксоны заканчиваются синапсами на эфферентных нейронах находящихся в этом же органе или рядом расположенном вегетативном узле. Происходит замыкание рефлекторной дуги и, как следствие, ответная реакция. Такие рефлекторные дуги называют "местными". Управление работой органа в этом случае происходит за счет процессов, замыкающихся во внутриорганных нервных узлах самих органов. В настоящее время эта часть вегетативной нервной системы выделена в самостоятельный отдел и получила название – метасимпатическая нервная система. Метасимпатическая система является самостоятельной, она не специализируется на симпатические или парасимпатические влияния и предназначена для регулирования обменных процессов на самом первом – органном уровне.

Эфферентные нейроны вегетативной нервной системы, в отличие от анимальной, располагаются не в передних рогах спинного мозга, а в боковых рогах (nucl. intermediolateralis) и соответствуют не моторным, а ассоциативным (вставочным) нейронам. Тела же моторных вегетативных нейронов находятся на периферии, где они образуют скопления - вегетативные ганглии.

Вегетативный узел – это орган с присущим ему месторасположением, формой, размерами, источником кровоснабжения и иннервации. По удаленности от ЦНС различают узлы I, II и III порядков. Узлы I порядка (паравертебральные, околопозвоночные) лежат по бокам от позвоночника и в совокупности образуют симпатические стволы. Узлы II порядка (превертебральные, предпозвоночные) расположены впереди позвоночника в составе предпозвоночных сплетений (чревные, брыжеечные и др.). Узлы III порядка лежат в толще органа либо вблизи него. Такое расположение моторных нейронов наиболее характерно для парасимпатического отдела вегетативной нервной системы. Волокна, подходящие к ганглию, принято называть преганглионарными, а аксоны клеток узла, идущие к рабочему органу называют постганглионарными. Передача возбуждения во всех вегетативных узлах происходит посредством медиатора – ацетилхолина. При нанесении раствора никотина на вегетативный узел передача нервных импульсов полностью блокируется. Одно преганглионарное волокно при входе в узел многократно разветвляется и таким образом контактирует не с одной клеткой, а со многими. Это явление получило название - феномен мультипликации. Поэтому реакции, вызываемые вегетативной нервной системой, носят диффузный характер. Они охватывают значительную часть органа либо целую систему органов. Это явление получило название дивергенции (расхождение). Благодаря этому, например, сокращается не одно гладкомышечное волокно, а вся мышца в целом. Наблюдается и противоположное явление – схождение на одном нейроне нескольких преганглионарных волокон. Такое явление получило название конвергенции. Постганглионарные волокна – это конечное звено вегетативной рефлекторной дуги. Они образуют окончания в гладкой мышечной ткани, в сердечной мышце и в железах. Длина постганглионарных волокон зависит от места расположения тел образующих их нейронов. Между длиной пре- и постганглионарных волокон существует обратная зависимость: чем длиннее преганглионарное волокно, тем короче постганглионарное волокно и наоборот.

Центры вегетативной нервной системы

Необходимо четко уяснить, что вегетативная нервная система организована по иерархическому принципу (рис. 6). Чем выше положение вегетативного центра в иерархии, тем шире сфера его влияния. Различают высшие вегетативные центры, которые координируют вегетативные и анимальные функции; сегментарные вегетативные центры управляют отдельными вегетативными функциями (дыхание, кровообращение и др.). Еще уже сфера влияния местных вегетативных центров. Таким образом, обеспечивается многоуровневый контроль над деятельностью всех внутренних органов.