Биофизика как наука. Первый и второй законы термодинамики. Превращение энергии в живой клетке. Современная гипотеза первично активного транспорта

фундаментальной естественной науки о законах движения материи к объяснению процессов, происходящих в живой природе.

 Целью биофизики является изучение фундаментальных процессов, обеспечивающих основу жизнедеятельности всех без исключения живых организмов, независимо от уровня их развития, эволюционной ступени, возраста индивидуума, среды обитания.

В задачу биофизики входит:

 - изучение на молекулярном уровне  структуры субклеточных образований и выяснение связей между строением и функциональными свойствами биополиметов и других биологически активных веществ;

- выявление общих закономерностей обмена веществ  и энергией на уровне клетки и организма;

- исследование молекулярных механизмов транспорта ионов, молекул через биологические мембраны;

- изучение молекулярных механизмов дыхания, работы механохимических систем;

- исследование поглощения и трансформации энергии в биосистемах;

- термодинамический анализ сложных систем с использованием законов классической термодинамики, а также термодинамики необратимых процессов, теоретическое обоснование термодинамических  основ жизни;

- кинетический аналитический подход к изучению сложных систем и предсказание их поведения.

Живые огранизмы – открытая, саморегулирующаяся, самовоспроизводящаяся и развивающаяся гетерогенная система, важнейшими функциональными компонентами которой являются биополимеры:  белки и нуклеиновые кислоты сложного атомно-молекулярного строения.

Термодинамика биологических процессов.

 Термодинамика – это наука, изучающая наиболее общие закономерности превращения различных видов энергии в системе. Термодинамика базируется на первом и втором законах термодинамики. Практическая  значимость законов  термодинамики для биологии заключается в том, что с их помощью можно   оценить энергетические изменения, происходящие в результате биохимических реакций, рассчитать энергию разрыва  химических связей, рассчитать осмотическое давление по обе стороны полупроницаемой мембраны, рассчитать влияние концентрации соли в растворе на растворимость макромолекул и др. Законы термодинамики, применяемые для описания процессов, протекающих в электрохимических ячейках, привлекаются для обоснования теории возникновения и эволюции жизни на Земле.

Термодинамические системы, виды термодинамических систем.

Система – совокупность взаимодействующих между собой относительно элементарных структур или процессов, объединяющихся в целое выполнением некоторой общей функции, несводимой к функциям ее компонентов.

Термодинамическая система – часть пространства с материальным содержимым, ограниченная оболочкой.

Область вне оболочки – окружающая среда.

В зависимости от характера взаимодействия с окружающей средой термодинамические системы делятся на три типа:

а) изолированные (не обмениваются с окружающей средой ни веществом, ни энергией);

б) замкнутые (обмениваются только энергией);

в) открытые (обмениваются веществом и энергией). Живые организмы – открытые термодинамические системы.

Параметры термодинамической системы:

-  экстенсивные - зависят от количества вещества в системе (масса, объем);

-  интенсивные -  не зависят от количества вещества в системе (давление, t⁰).

Первый закон термодинамики

Количество теплоты, поступающей в систему (dQ), расходуется на увеличение внутренней энергии системы (dU)   и совершение работы против внешних сил (dA).

dQ = dU + dA

 В живых организмах совершаются различные виды работ.

Химическая работа – работа, совершаемая при синтезе высокомолекулярных соединений из низкомолекулярных и при осуществлении определенных химических реакций.

Механическая работа – работа по перемещению тел против механических сил.

Осмотическая работа – работа по перемещению различных веществ через мембраны из области низкой концентрации этих веществ в область более высокой концентрации.

Электрическая работа – работа по переносу заряженных частиц (ионов) в электрическом поле, создание разности электрических потенциалов и электрического тока.

         Работа – это мера превращения энергии одной формы в другую.

Для доказательства приложимости первого закона термодинамики к биологическим объектам был применен  ледяной калориметр. По скорости таяния льда находили теплоту, выделенную лабораторным животным в изолированной камере (ледяном калориметре). Сравнивали  с количеством тепла, выделяемом при прямом сжигании до СО₂  и Н₂О продуктов питания. Были получены величины близких порядков.

Таким образом, было доказано, что живые организмы не являются источником новой энергии и окисление поступающих в живой организм питательных веществ приводит к высвобождению в нем эквивалентного количества энергии.

Второй закон термодинамики

Первый закон термодинамики позволяет определить количественное соотношение между различными формами энергии, которые принимают участие в данном процессе. Первый закон термодинамики показывает, что различные виды энергии могут превращаться друг в друга в эквивалентных количествах. Однако он ничего не говорит о том, в каком направлении будет происходить превращение энергии в системе. Ответ на этот вопрос дает второй закон термодинамики. Второй закон термодинамики заключается в том, что все процессы превращения энергии протекают с рассеиванием части энергии в виде тепла.  Такое рассеивание энергии является необратимым, т.е. в последующем это количество тепла не может быть израсходовано для совершения работы. Это происходит потому, что тепловая энергия является наиболее деградированным видом энергии, обусловленным хаотическим движением микрочастиц.

Возможность протекания термодинамических процессов, их направление и предел характеризуют такие параметры состояния системы, как энтропия и свободная энергия. 

  Энтропия (S) – это часть общей энергии клетки, которая не может быть использована в данной системе. Энтропия    имеет троякий смысл.

1. Если в термодинамической  системе происходят процессы, связанные с выделением или поглощением тепла, то эта система при любой температуре способна поглотить некоторое дополнительное количество тепла. Величина, характеризующая тепловую емкость системы,  и является  энтропией.

         2. Энтропия как термодинамическая функция состояния системы, являющаяся мерой ее неупорядоченности  (лед S = 9.8, жидкость S = 16.7, газ S = 45.1)/

         3. Энтропия как мера вероятности состояния системы. Это понятие энтропии как величины, пропорциональной логарифму вероятности нахождения системы в конкретном макросостоянии ввёл Больцман.

S = k·lnW,  где W – термодинамическая вероятность;

                           k – постоянная Больцмана.

Термодинамическая вероятность  – это количество микросостояний, возможных в пределах данного макросостояния.

         Рост  энтропии при самопроизвольных процессах означает переход системы, состоящей из большого числа частиц,  в наиболее вероятное состояние, т.е. к максимальному числу микросостояний.

Рис. 1. Примеры перехода систем в наиболее вероятное состояние в направлении I→ II (S_II>S_I)

а – изменение ориентации частиц (превращение кинетической  энергии  движущего тела в тепло);

б – изменение распределения частиц в пространстве (диффузия);

в – изменение распределения частиц по энергетическим уровням.

В изолированных системах необратимые термодинамические процессы протекают в направлении возрастания энтропии. Энтропия полностью обратимых термодинамических  процессов сохраняет постоянное значение.

Дриллюэн   классифицировал  виды энергии по их способности превращаться в другие виды энергии.

A.  – максимально эффективная, т.е. способна  превращается во все другие виды энергии. Это - гравитационная, ядерная, световая, электрическая.

B.  – химическая – энергия химической связи.

C.  – тепловая.  Это  особый, самый обесцененный вид энергии, который   не может переходить без потери в другие виды энергии. Тепловая энергия связана с хаотическим движением молекул и  характеризуется  максимальной энтропией, остальные виды энергии базируются на упорядоченном движении молекул.

Деградация высших типов энергии в энергию низших типов – основное эволюционное свойство изолированных систем.

Исходя из того, что живые организмы – системы открытые, изменение энтропии для них складывается из продукции энтропии внутри организма за счет необратимых биохимических процессов (d_iS) и обмена энтропии  с окружающей средой (d_еS)

dS = d_iS + d_еS

Именно разделение величины изменения энтропии открытой системы на две составляющие позволяет изучать различия в термодинамических свойствах открытых и изолированных систем.

         Формулировка второго закона термодинамики для живых систем: скорость изменения энтропии в организме равна алгебраической сумме производства энтропии внутри организма и скорости обмена энтропией между организмом и окружающей средой.

 ,

 где t– время.  Это уравнение  является математическим выражением второго  закона термодинамики для биосистем.

Стационарное состояние (устойчивое и неустойчивое).

Термодинамическое равновесие. Теорема Пригожина.

Принцип Ле-Шателье

         Состояние системы, при котором ее параметры не изменяются в течение времени, но происходит обмен веществом и энергией с окружающей средой, называется стационарным.

Стационарное состояние в живых организмах достигается путем взаимной компенсации всех процессов, связанных с поступлением, превращением и удалением веществ и энергии.  В открытых системах суммарное изменение энтропии в стационарном состоянии равно нулю:

dS = d_iS + d_еS = 0

Это уравнение стационарного состояния, причем  члены