Нервный центр и его свойства, координация деятельности нервных центров, страница 3

Рис. 3 Схема отношений между нейронами при реализации пресинаптического торможения.

     Постсинаптическое торможение реализуется на постсинаптической мембране. По механизму пресинаптическое и постсинаптическое виды торможения могут быть как первичным, так и вторичным.

3.  Реципрокное или взаимоисключающее торможение. Нервные центры в нервной системе могут находиться в реципрокных или взаимоисключающих отношениях. Это означает то, что если возбужден один из двух центров, находящихся в реципрокных отношениях, то второй – заторможен. Одним из механизмов таких отношений является механизм реципрокного торможения (см.рис. 4).

Рис. 4. Схема отношений между нейронами ЦНС при реализации реципрокного торможения.

4.  Возвратное торможение. Этот вариант торможения впервые описал Реншоу (см. рис. 5).

Рис. 5 Схема отношений между нейронами ЦНС при реализации возвратного торможения.

Тормозные нейроны, которые впервые описал Реншоу, характеризуются низкой возбудимостью, поэтому их возбуждение возможно только при большой частоте ПД поступающих им на  вход. Совершенно очевидно, что в этой ситуации возвратное торможение выполняет, прежде всего, охранительно-восстановительную функцию.

5.  Латеральное торможение. Данный вид торможения реализуется по следующей схеме (см. рис. 6).

Рис. 6 Схема отношений между нейронами в ЦНС при реализации латерального торможения.

     Существует классификация тормозных механизмов на основании того, в каком отделе нервной системы этот механизм реализуется. По этому критерию торможение делят на центральное и периферическое.  

     Периферическое торможение впервые в своих исследованиях в 1845 году открыли немецкие ученые братья Эрнст и Эдуард Вебер. Они показали, что при раздражении периферической ветви блуждающего нерва,  иннервирующей сердце, происходит уменьшение частоты сер-дечных сокращений и уменьшение сердечного выброса крови.

      Центральное торможение в 1862 году, впервые, было описано в работах И.М.Сеченова. И.М.Сеченов проводил исследования на таламической лягушке. Таламическая лягушка – это лягушка с удаленным конечным мозгом, но сохраненным промежуточным мозгом. Одной из ведущих структур промежуточного мозга является зрительный бугор (thalamus). Поэтому такая лягушка и получила название таламической. На первом этапе у такой лягушки И.М.Сеченов исследовал время рефлекса по Тюрку (защитный рефлекс при воздействии на кожу лапки 1% раствором серной кислоты H₂SO₄). Затем на зрительный бугор лягушки он помещал кристаллик NaCl и отмечал увеличение времени оборонительного рефлекса. Схему, отражающий механизм центрального торможения можно представить следующим образом: (см. рис. 7).

Рис. 7. Схема взаимоотношений между нейронами при реализации механизма центрального торможения.  

Принципы координации.

1.  Принцип реципрокной иннервации. Этот принцип подчеркивает важность механизма реципрокных отношений в механизмах координации деятельности нервных центров.

2.  Принцип общего конечного пути или «воронки» Ч.Шерингтона. Этот принцип подчеркивает тот факт, что исполнительных клеток в центральной нервной системе значительно меньше, чем других. Например, в спинном мозге эфферентные клетки составляют всего лишь 3%  от всех нейронов. Поэтому в центральной нервной системе отмечается постоянная «борьба» за конечный, исполнительный путь.

3.  Принцип доминанты. Этот принцип нашел отражение в работах известного Российского физиолога А.А.Ухтомского в 30 годы ХХ столетия. Термин «доминанта» означает главенствующий, превос-ходящий. Этот принцип подчеркивает тот факт, что в центральной нервной системе можно обнаружить главенствующие на данный момент времени, доминирующие нервные центры, которые обеспечивают реализацию тех или иных наиболее важных физиологических функций. Доминирующие нервные центры могут возникать как на основе рефлекторных процессов, так и на основе действия гуморальных факторов. Доминирующие нервные центры обладают рядом свойств, которые и обеспечивают им главенствующее положение в ЦНС. К таким свойствам относят: повышенную возбудимость, повышенную способность к суммации возбуждения, выраженную способность вытормаживать активность других нервных центров, инертность возбуждения.