Липиды. Классификация липидов. Переваривание и всасывание липидов, страница 12

                  Олеиновая кислота (18:1 w  9) или цис - 9 - октадеценовая кислота.             

Линолевая кислота (18:2 w 6) или цис -9-цис-12 -октадекадиеновая кислота.

Линоленовая кислота (18:3 w 3) или цис-9, цис-12, цис-15-октадека-триеновая кислота.

Арахидоновая кислота (20:4 w 6) или (эйкозатетраен-5,8,11,14-овая кислота),  цис-5, цис-8, цис-11, цис-14- эйкозатетраеновая кислота.

Характерно, что все двойные связи в составе жирных кислот организма имеют цис-конфигурацию Двумя преобладающими мононенасыщенными жирными кислотами животных липидов являются олеиновая и пальмитолеиновая. Олеиновая кислота наиболее широко распространена в природе и преобладает в количественном отношении. Среди полиненасыщенных жирных кислот  в тканях млекопитающих наиболее часто встречается линолевая кислота, содержащая две двойные связи, линоленовая - с тремя двойными связями и арахидоновая - с четырьмя двойными связями. Ненасыщенность жирных кислот существенно влияет на их свойства. С  увеличением числа двойных связей снижается температура плавления жирных кислот, возрастает их растворимость в неполярных растворителях. Все ненасыщенные жирные кислоты, встречающиеся в природе, при комнатной температуре являются жидкостями. Олеиновая кислота (18:1 w  9) или цис - 9 - октадеценовая кислота.             

Линолевая кислота (18:2 w 6) или цис -9-цис-12 -октадекадиеновая кислота.

Линоленовая кислота (18:3 w 3) или цис-9, цис-12, цис-15-октадека-триеновая кислота.

Арахидоновая кислота (20:4 w 6) или (эйкозатетраен-5,8,11,14-овая кислота),  цис-5, цис-8, цис-11, цис-14- эйкозатетраеновая кислота.

                      Транспорт свободных жирных кислот (СЖК) в плазме крови

Как уже упоминалось, основными потребителями СЖК являются клетки сердечной и скелетной мышц, печени. Для этих тканей характерно поглощение 30%-40% СЖК, содержащихся в артериальной крови. Основными СЖК плазмы крови являются пальмитиновая и олеиновая.

Комплекс СЖК - альбумин. Вследствие сильной гидрофобности >99% жирных кислот плазмы циркулируют в нековалетно связанном с альбумином состоянии. Важнейшей функцией альбумина, наиболее распространенного белка во внеклеточной жидкости, является связывание небольших, плохо растворимых в воде молекул. На молекуле альбумина имеется 3 центра связывания,  к которым присоединяется 10 и более молекул жирных кислот. В плазме имеется небольшая концентрация жирных кислот, которые не связаны с альбумином, но уравновешены с комплексом альбумин-жирные кислоты. Они могут диффундировать через эндотелий капилляров и поглощаться тканями.  Присутствие альбумина обеспечивает существование мощного резервуара жирных кислот в непосредственной близости к тканям всего организма.

Вклад СЖК плазмы крови в энергетический обмен. Период полужизни СЖК плазмы короток (около 1,5 мин), а оборот СЖК плазмы значительный и составляет около 200г/сутки. Если бы все они подверглись окислению, то выделилось бы 1800 ккал энергии. На самом деле, значительная часть этих жирных кислот используется для эстерификации ТАГ.

                               Оценка  вклада СЖК плазмы крови в энергетический обмен

человека

Параметр

Значение

Масса

70 кг

Объем плазмы

3 л

СЖК плазмы (средн. концентрация)

0,5 ммоль

Молекулярная масса СЖК (средн.)

280

Период полужизни СЖК плазмы

1,5 мин

Оборот СЖК плазмы

10 ммоль/л

720 ммоль/сутки

201,6 г/сутки

Калорический коэффициент оборота (9 ккал/г)

1818 ккал/сутки

Калорическая потребность (умеренная активность)

2350 ккал/сут

Максимальный вклад оборота СЖК плазмы в калорическую потребность

77%

                               Расходование жирных кислот

Поглощение жирных кислот и роль белка, связывающего жирные кислоты. Считается, что жирные кислоты проходят через клеточную мембрану путем диффузии по концентрационному градиенту, хотя вопрос о том, существует ли такой градиент для жирных кислот, остается спорным. В последнее десятилетие получено много сведений относительно структуры и функции семейства белков, связывающих жирные кислоты. Эти белки обладают тканевой специфичностью и составляют от 2% до 5% от общего количества цитозольного белка в сердечной и скелетной мышцах, молочной железе, надпочечниках и мозге. Их роль заключается в обеспечении поглощения и внутриклеточного транспорта жирных кислот, в регуляции клеточного содержания жирных кислот и ацил~КоА. Высокая концентрация таких белков позволяет клеткам поддерживать внутриклеточный фонд жирных кислот, сохранять на низком уровне концентрацию несвязанных жирных кислот. Последние обладают детергентным действием.

                                    Бета – окисление жирных кислот

            Начинается  с реакции  RCOOH  +  HS~KoA + ATF  ------- RCOO~SKoA + AMF + дифосфат

Реакция эта протекает, главным образом, в цитоплазме, в то время как процесс b-окисления жирных кислот происходит в митохондриях. Ацил-КоА не может проникнуть в митохондрию без помощи карнитина.  Карнитин является широко распространенным соединением, особенно много его в мышцах. Образуется он из аминокислот лизина и метионина в печени и почках. На наружной стороне внутренней мембраны митохондрий имеется фермент ацилкарнитин трансфераза, который катализирует взаимодействие ацил-КоА с карнитином:

Опосредованный карнитином перенос длинноцепочечного ацил-КоА в митохондриальный матрикс

КПТн катализирует образование ацилкарнитинового комплекса из ацил-КоА и карнитина на внутренней стороне наружной митохондриальной мембраны (НММ). Ацилкарнитиновый комплекс затем диффундирует через межмембранное пространство к внутренней митохондриальной мембране (ВММ). Там совместное последовательное действие карнитин:ацилкарнитин транслоказы (Т) и КПТв обеспечивает поступление ацил-КоА в митохондриальный матрикс для последующего окисления. Активность КПТн ингибируется малонил-КоА на наружной стороне наружной мембраны митохондрий. Наличие специального места связывания малонил-КоА пока четко не установлено.