Процесс фотосинтеза в общем виде выражается уравнением
СО2+2Н2О ФАР/хлорофилл---(НСОН)+Н20+02, из которого следует, что между поглощением СО2 и количеством образуемого органического вещества (НСОН) существует прямая зависимость. Участие азота и ряда других элементов минерального питания в фотосинтезе не оказывает влияния на эту зависимость.
Валовой фотосинтез и дыхание растений. Чистая продукция. Во время вегетации параллельно развиваются процессы фотосинтеза и дыхания зеленых растений. Их интенсивность зависит от температуры растений, но максимумы проявления не совпадают. Разность между валовым фотосинтезом (брутто-фотосинтез) и дыханием
Рис. 8. Зависимость фотосинтеза (/) и дыхания (2) от температуры (по Лархеру, 1978):
заштрихованная область — 'нетто-фотосинтез; ^rnin— температурный минимум; <оп — температурный оптимум; /тах—температурный максимум определяет уровень чистой продукции (нетто-фотосинтез) (рис. 8).
Связь между чистой продукцией (Р), валовой ее величиной (Рв) и затратами на дыхание (D) можно выразить уравнением Р = РВ—D.
Транспирация. Диффузия водяного пара и диоксида углерода осуществляется через устьичный аппарат, поэтому транспирация и усвоение углерода в процессе фотосинтеза тесно связаны друг с другом. При этом градиент концентрации диоксида углерода между наружным воздухом и хлоропластами гораздо меньше градиента упругости водяного пара между внутренней средой листа и окружающим воздухом, если последний не насыщен влагой. В связи с этим испарение воды путем транспирации идет гораздо интенсивнее, чем поглощение диоксида углерода. Даже при закрытых устьицах, когда поглощение его прекращается, вода через кутикулу продолжает испаряться. В целом растение вынуждено приспосабливаться к жажде и голоду.
В то же время транспирация способствует поступлению в растение через корневую систему с водными растворами элементов минерального питания, необходимых для синтеза органического вещества. Правда, потери воды на транспирацию нередко чрезмерны. В среднем на 1 г сухого вещества чистой продукции в умеренных широтах травянистые растения расходуют на транспирацию 520—700, деревья — часто 170—340 г воды, примерно такие же показатели транспирации у высокопродуктивных растений. Однако для условий влажного тропического леса характерны иные показатели затрат транспирированной воды па единицу образованного органического вещества. Здесь воздух нередко насыщен влагой, что снижает расход транспирированной воды на единицу чистой продукции в несколько раз по сравнению с сообществами умеренных широт, где в течение вегетационного периода относительная влажность воздуха часто поддерживается на уровне 50—75%. Вместе с тем в любых природных условиях при низком содержании элементов минерального питания в почве расход воды па транспирацию возрастает, а на плодородных почвах снижается. Количественные соотношения образованного органического вещества и расхода транспирированной воды позволяют выявить своеобразие энергетики продукционного процесса растительного сообщества. В частности, в широколиственно-хвойных лесах на западе Восточно-Европейской равнины при создании 1 г сухого органического вещества транспирируется примерно 350 г воды. Учитывая, что калорийность 1 г сухого органического вещества равна 19,7 кДж, получаем, что при фиксации в чистой продукции 1 единицы энергии на транспирацию расходуется 43,9 таких же единиц. Отсюда следует, что при ассимиляции в нетто-продукции 1,5% энергии радиационного баланса вегетационного периода на транспирацию расходуется 65,85, на дыхание растений — около 1 и на теплообмен с атмосферой — примерно 31%. КПД транспирации (отношение энергии, содержащейся в чистой продукции, к энергии, затраченной на транспирацию) в этом случае — 2,28. Для сравнения можно указать, что по данным Ю. Л. Раунера (1973), в условиях центральной лесостепи Среднерусской возвышенности данный показатель при температуре воздуха 20—30°С составляет 2—2,5. При радиационном балансе вегетационного периода, равном 150,7 кДж/см2, чистая продукция может достигать в среднем 11,5 т/га-год, что является вполне реальной величиной для широколиственно-хвойного леса па западе Восточно-Европейской равнины в относительно благоприятных местоположениях.
Уважаемый посетитель!
Чтобы распечатать файл, скачайте его (в формате Word).
Ссылка на скачивание - внизу страницы.