Введение в ксенобиологию. Механизмы активного транспорта токсических веществ через биологические мембраны (Лекции № 1-8 по дисциплине "Ксенобиология и биотестирование"), страница 14

  2.Пассивный перенос – представляет собой движение ве-в ч\з мембрану по градиенту Эл\хим потенциала. Для ионизированных ве-в пассивный транспорт затруднен эл\статическим сопротивлением  на б\мембране. Кроме того, ионы имеющие одинаковый заряд, но разный радиус тоже различаются по своей подвижности. Вследствие всех этих обстоятельств разные ионы двигаются ч\з биологическую мембрану с разнойскоростью. Поэтому в результате возникает дополнительная разность потенциалов, которая получила название потенциала Доннана, а само явление – эффекта Доннана. Установившееся равновесие пассивного переноса ионов ч\з б\мембрану в обе стороны называют равновесием Доннана.

            Пассивная диффузия ионизированных ве-в осуществляется ч\з соответствующие каналы белковой природы – поры, избирательно (селективно) в зависимости от типа заряда ионов. Существуют специализированные поры пассивной диффузии для катионов и для анионов, называемые соответственно катионными и анионными порами. Механизм ионной избирательности этих пор до конца не выяснен. Предполагают, что он может быть связан  с различиями в распределении внутримолекулярных зарядов белков, образующих эти поры. 

  Скорость диффузии ионизированных ве-в ч\з эти поры иногда значительно выше чем свободная диффузия их в неионизированном состоянии. Это относится к низкомолекулярным органическим соединениям, радиус  молекул которых  не превышает 0,3 нм, как например у глицерина.

            Структура этих каналов  представлена двумя макромолекулами белковой природы, образующими димеры, которые пронизывают  бислой мембраны.

Такой канал образует узкий селективный фильтр, представляющий собой узкую пору входного отверстия в канал с наружной стороны. Выходное отверстие канала с внутренней стороны снабжено чувствительным элементом, сенсором, управляющим размером выходного отверстия. Выходное отверстие канала называют воротами.  Процесс регуляции воротами канала основан на действии сил  эл\поля внутри бислоя мембраны, создаваемого сенсором. Под действием этого эл\поля молекула белка канала изменяет свою пространственную конфигурацию, закрывающую или открывающую канал. Пространство между фильтром наружного входного отверстия и воротами выходного называют тоннелем.

            Пассивный перенос веществ ч\з поры осуществляется благодаря конформационным изменениям  белковых молекул под влиянием  эл\статического поля.

            Движущей силой пассивного переноса является градиент эл\химического потенциала, который складывается из электрической и химической свободной энергии.

Хим энергия представлена частью энергии молекулы ве-ва, свободной от ее структурной организации, или высвобождающаяся при ее перестройке.

            Электрический потенциал Е  используется для описания кол-ва энергии, которой обладает ионизированное ве-во в данной точке. Это энергия (работа) кот необходима для переноса заряда из данной точки  в область нулевого эл\потенциала.

            Цитоплазма клетки имеет отрицательный заряд относительно окружающего раствора. Поэтому поступление катионов в клетку облегчается и ускоряется, а поступление анионов – наоборот, затрудняется и замедляется.

            Эл\потенциал  клетки обусловлен перераспределением разноименно заряженных частиц по обе стороны мембраны. Если клетка находится в состоянии равновесия с окр средой, то внутренний потенциал равен наружному.

Разность потенциалов между внутренним и наружным называется потенциалом Нернста.

            Потенциал Нернста на мембране, ионизация химических ве-в, их концентрация являются слагаемыми факторами, определяющими интенсивность их поступления в клетку или выведения из клетки по механизму пассивного переноса.

            3.Облегченная диффузия  хим ве-в ч\з мембрану осуществляется по челночному механизму тетрамерным белковым комплексом. Этот механизм трансмембранной кинетики относится также к диффузии, поскольку осуществляется, как и два предыдущие типы транспорта, по градиенту концентрации: из среды с более высокой концентрацией в среду с меньшей