Частная физиология центральной нервной системы, Вегетативная нервная система

способно к более сложным рефлекторным актам, чем спинальное. Все основные жизненные функции у него гораздо более объединены и скоординированы. Однако у бульварного животного отмечают резкое усиление тонуса мышц — децерабрационную ригидность, что мешает ему производить нормальные двигательные акты.

Варлиев моствыполняет в основном проводниковую функцию, связывая вышележащие и нижележащие отделы центральной нервной системы между собой и с мозжечком. В нем также расположен центр пневмотаксиса, участвующий в регуляции дыхания.

Средний мозг лежит перед мозговым мостом и мозжечком; он имеет толстые стенки и узкий канал (сильвиев водопровод), соединяющий четвертый желудочек (в продолговатом мозгу) с третьим (в таламусе). У млекопитающих он состоит из двух частей: дорсальной и базальной (рис. 3). Дорсальная часть представляет собой четверохолмие, в котором расположены центры зрительных и слуховых ориентировочных рефлексов. При их участии осуществляется поворот глаз и головы в сторону зрительных и поворот ушей у животных и головы в сторону звуковых раздражений.  Причем пара передних бугров связана с ориентировочными зрительными рефлексами, а пара задних — с акустическими.

Базальная часть среднего мозга — это его ножки. Каждая ножка состоит из трех частей: покрышки, черной субстанции и основания. Покрышку можно рассматривать как продолжение дорсальной части моста, в ней находятся красное ядро и ядра блокового и глазодвигательного нервов. Эти нервы идут к мышечному аппарату глазного яблока, обеспечивая координацию движения глаз. Блоковый нерв иннервирует верхнюю косую мышцу глаза, а глазодвигательный — верхнюю, нижнюю внутреннюю прямую и нижнюю косую мышцы глаза, а также мышцу, поднимающую веко. Кроме того, в состав глазодвигательного нерва входят парасимпатические волокна, иннервирующие гладкую мускулатуру ресничной мышцы и сфинктер зрачка.

Рис.  3. Схема внутреннего строения среднего мозга  на уровне верхних холмиков 

1 - крыша среднего мозга;  2 - покрышка; 3 - ножки мозга;  4 - красное ядро; 5 - черная субстанция;   6 - глазодвигательный нерв (III); 7 - центральное серое вещество; 8 - водопровод среднего мозга (сильвиев водопровод); 9 - добавочное ядро (парасимпатическое);  10 - ядро глазодвигательного нерва.

Черная субстанция образована интенсивно окрашенными нервными клетками, функция которых мало изучена. Но ее тесная связь с полосатыми телами свидетельствует об участии в регуляции движений. Основание ножки состоит из волокон нисходящих и восходящих трактов.

Исключительное значение в среднем мозге млекопитающих имеет красное ядро — крупное скопление серого вещества, связанное с выше- и нижележащими отделами центральной нервной системы. Красное ядро оказывает постоянное регулирующее тормозящее влияние на центры продолговатого мозга, ответственные за развитие децеребрационной ригидности. Воздействуя на нормальное распределение тонуса антагонистических мышц, оно играет большую роль в координации двигательных актов. У мезэнцефального животного, у которого сохранены спинной, задний и средний мозг, в отличие от бульбарного животного мышечный тонус нормален, ригидности в конечностях нет. Конечности легко поддаются сгибанию и выпрямлению. Такое животное способно восстанавливать и сохранять нормальную позу. Мезэнцефальные животные могут ходить.

Тонические рефлексы ствола мозга. Тонические рефлексы — важнейшая функция ствола мозга, и в частности продолговатого и среднего мозга. Разнообразные тонические рефлексы делят на две большие группы; статические    и    статокинетические