выявления функций мозжечка исследователи прибегали к его удалению. Особенно много таких экспериментов было проделано на голубях. В первое время после операции голубь не способен ходить и летать; при малейшей попытке к движению у него появляются судороги. Через некоторое время состояние несколько улучшается и птица может передвигаться, даже немного летать. Но все движения неловки, и полного восстановления не происходит. Впервые мозжечок у млекопитающих удалил Л. Лучиани в 1890 г. (у собак и обезьян). С тех пор подобные исследования неоднократно повторялись. Всестороннее изучение функций мозжечка проводили Л. А. Орбели и его сотрудники.
При удалении мозжечка нарушается мышечный тонус. В первые часы после операции мышечный тонус резко ослаблен или даже совсем отсутствует (атония). Однако уже через несколько часов, а в некоторых случаях через 2—3 суток у животного наступает противоположное состояние — чрезвычайное повышение мышечного тонуса. В результате сильного сокращения шейных мышц запрокидывается голова, передние конечности находятся в состоянии экстензии (разогнуты). Такое гипертоническое состояние мышц длится не все время: мышечный тонус то повышается, то ослабляется. Обычно всякая попытка к движению сопровождается разгибательными тоническими судорогами. Через 10—12 сут после удаления мозжечка мышечный тонус начинает уменьшаться и становится почти нормальным.
Второй характерный симптом, обнаруживаемый после удаления мозжечка,— атаксия. Она выражается в том, что движения плохо координированы, нет соответствия между характером выполняемых движений и силой сокращения отдельных групп мышц. Конечности при ходьбе поднимаются очень высоко, с силой ударяются об пол, слишком широко расставляются, выбрасываются в стороны, а иногда очень близко ставятся одна к другой. Прежде чем попасть мордой в кормушку, собака несколько раз наклоняет и запрокидывает голову, как маятник. Любое движение животного после удаления мозжечка становится грубым, неуклюжим, неточным.
Третий характерный симптом — это астазия. Животное не может стоять неподвижно, а все время качается то справа налево, то спереди назад. Голова тоже не держится в постоянном положении: качается справа налево, часто опускается и поднимается.
У животных без мозжечка наблюдают также астению — при работе мускулатура очень быстро утомляется. В результате животное не может долго стоять и ходить, то и дело ложится. По-видимому, это обусловлено тем, что из-за атаксии и астазии ему приходится совершать много лишних движений при выполнении самых простых актов (еда, ходьба и т. д.).
Между мозжечком и корой больших полушарий существует тесная взаимосвязь, они оказывают определенное влияние друг на друга. Чем больше развита кора, тем больше развит мозжечок: у приматов он сформирован лучше, чем у низших млекопитающих. Его анатомические связи с корой сильнее выражены у высших животных. Чем значительнее роль коры в моторике животного, тем большее значение приобретает мозжечок и тем значительнее последствия нарушений его функции. Следовательно, мозжечок помогает коре при выполнении сложнокоординированных уточненных двигательных актов. Он подавляет поток возбуждений, идущих по экстрапирамидной системе, и тем самым освобождает дорогу для быстрых и точных импульсов пирамидных путей.
Наиболее важным из проводящих путей является кортико-церебеллярный
Уважаемый посетитель!
Чтобы распечатать файл, скачайте его (в формате Word).
Ссылка на скачивание - внизу страницы.
