Принципы организации прокариотического генома. Геном бактерий

такой гипотезой на границе полугеномов — в области oriC обнаружено два центра симметрии для целой серии короткихинвертированных повторов протяженностью от 6 до 12 пн.

Бактериальный геном в контексте эволюции

Ранее мы уже подчеркивали важную роль, которую играют прямые гомологичные повторы разных классов в эволюции бактерий. В каждом отдельном полугеноме такие повторы обеспечивают возможность дупликации (обычно с последующей амплификацией) генов, подвергающихся положительному отбору. Вслед за амплификацией таких генов гомологичный кроссинговер ведет к выщеплению плазмидных копий амплифицированных генов в виде кольцевых ДНК. Это обстоятельство, видимо, служит предпосылкой для «захвата» таких генов плазмидами. Последние, будучи, в сущности, паразитическими молекулами ДНК, получают преимущество в том случае, если несут ген, подвергающийся положительному отбору. Например, совсем не случайно многие бактериальные плазмиды несут гены устойчивости к широко применяемым антибиотикам и лекарствам; спасая клетку хозяина от действия лекарства, они спасаются сами.

Оказавшись на плазмиде, ген получает возможность широкого распространения в микробных популяциях и его истинное происхождение в этом случае уже трудно установить. Находясь на плазмиде, ген в принципе имеет возможность быть перенесенным в клетку и впоследствии включиться в хромосому другого вида бактерий, завершая таким образом свой горизонтальный перенос

Интеграция плазмидного гена в геном может произойти только в том случае, если ген достаточно устойчиво (из поколения в поколение) поддерживается естественным отбором. Важной предпосылкой такой интеграции служит объединение гена с другой разновидностью паразитической ДНК – транспозоном. Действительно, в хромосомах бактерий многие гены находятся в составе транспозоноподобных структур, в которых ген окружают инвертированные повторы строго определенной протяженности. В процессе интеграции нового гена в геном транспозоны обеспечивают не только сам акт транспозиции гена на хромосому, но и последующие события по стабилизации нового гена в геноме: например, дополнительную транспозицию гена в геноме или его инверсию для установления оптимального положения относительно соседних генов и их регуляторных областей.

Для гена, находящегося на различных этапах плазмидного переноса и интеграции в геном, нами были предложены наименования: преплазмоген, плазмоген, трансген, эуген.

Включение нового гена в уже сложившийся геном, где функции отдельных генов взаимосбалансированы, может послужить причиной целого ряда последующих изменений (мутаций, хромосомных перестроек), ведущих к установлению очередного состояния равновесия. Одно из такого рода изменений — протяженные инверсии, в которые попадает область начала (oriC) или завершения (terC) репликации. В соответствии с гипотезой о (преобладающем) противоположном направлении коротких нуклеотидных повторов в полугеномах, протяженные инверсии у E.coli и S. typhimurium (предположительно образующиеся вследствие незаконной рекомбинации