Гистология. Дробление. Бластула.

1 Гистология – наука о развитии, структурной организации и функциях клеток, тканей и органов в процессе исторического и индивидуального развития многоклеточных организмов и целенаправленное управление этими процессами. Предмет изучения – клеточные комплексы в их взаимодействии друг с другом, с межклеточной и внешней средой. Задачи гистологии: Выяснение эволюций тканей, становление и развитие их в организме. Изучение строения и функций клеток, тканей, органов и межклеточного вещества. Выяснение взаимодействия клеток и межклеточного вещества. Выяснение взаимодействия клеток в пределах одной ткани и окружающих тканей. Изучение регенерации тканей и регуляторных м-мов, обеспечивающих структурную и функциональную целостность тканей. Гистология подразделяется на: Общую гистологию – изучает основные принципы развития строение и функции клеток и тканей. Частичную гистологию – изучающую структуру и функции тканевых компонентов в составе органов тела многоклеточных организмов. Курс гистологии состоит из следующих разделов: а) Цитология – учение о структуре, функции и эволюции клеток. б) Эмбриология – учение о закономерностях развития клеток, тканей и органов зародышей. в) Собственно гистология – учение о тканях. г) Микроскопическая анатомия – учение о микроскопическом и ультрамикроскопическом строении органов. В современной гистологии выделяют следующие направления: Гистофизиология – изучает биохимические и физиологические функции и механизмов жизнедеятельности тканей и их комплексов, их взаимосвязи с внешней средой. Гистохимия – химические компоннты тканей многоклеточных организмов (животные и человек). Сравнительная гистология – изучает клетки и клеточные комплексы многоклеточных животных различных систематических групп. Эволюционная гистология – изучает становление и функции клеточных комплексов при направленном воздействии на них различных факторов. В эмбриологии выделяют: Сравнительная эмбриология. Экспериментальная эмбриология. Гистология тесно связана с анатомией, эмбриологией, цитологией, физиологией, генетикой, биохимией, биофизикой. Методы гистологического и эмбриологического исследования можно разделить на 4 группы: Лабораторные методы. Описательный (наблюдение за изменением, которые происходят в процессе эмбриологического исследования: эмбриогенеза, гистогенеза, органогенеза и описание их. Сравнительно-морфологический метод – сравнение особенностей индивидуального развития организмов, которые принадлежат к различным системам групп. Цель – на основании изучения одних и тех же структурных компонентов вывести закономерности роста и развития организмов, их клеток и тканей, проследить филогенетические связи между ними. Экспериментальный метод. Лабораторные методы. Микроскопические. Метод изготовления фиксированных и окрашенных постоянных препаратов. Метод прижизненного (витального) окрашивания. Метод изготовления временных препаратов.

Метод культуры тканей. Метод авторадиографии.

Метод электронномикроскопического исследования

10 Дробление - это начальный этап развития оплодотворённого яйца. Через несколько минут или нескольких часов после внедрения сперматозоида в яйцеклетку, образовавшаяся зигота начинает делиться митозом на клетки называемые бластомерами. Этот процесс получил название дробление т.к.в ходе его число бластомеров увеличивается в геометрической прогрессии, но они не вырастают до размеров исходной клетки, а с каждым делением становятся мельче. Бластомеры, образующиеся при дроблении, представляют собой ранние зародышевые клетки. Во время деления митозы следуют один за другим, и к каждому периоду весь зародыш ненамного крупнее зиготы. Тип дробления зависит от количества желтка и хар-ра его распределения в цитоплазме. В этой связи по способу дробления выделяют 2 основных типа яиц:

-- голобластические (полностью дробящиеся); меробластические ( частично дробящиеся). Полное дробление клетки может быть  равномерным и неравномерным. Полное равномерное дробление - это тип дробления, при которой все образовавшиеся бластомеры имеют одинаковые размерыи форму, оно характерно для алецитальных и гомолецитальных клеток яйцеклетки ланцетника). Полное неравномерное дробление свойственно телолецитальным яйцеклеткам с умеренным содержанием желтка. При этом виде дробления образуются неодинаковые по величине бластомеры, причём у анимального помоса они будут меньше, чем у вегетативного ( яйцеклетки некоторых круглоротых, хрящевых рыб, яйца кот. имеют больше желтка.) Неполное ( частичное ) дробление - тип дробления, при котором цитоплазма яйцеклетки не полностью рауделяется на бластомеры. Оно м.б. поверхностным и дискоидальным. При неполном поверхностном дроблении вновь образовавшиеся бластомеры распологаются в один ряд на поверхности яйца, а в центре находится неразделившейся  цитоплазмы богатой желтком. Свойственно для центролецитальных яйцеклеток (многие членистоногие). При неполном дискоидальном дроблении делению подвергается только лишённый желтка участок цитоплазмы анимального помрса где находится ядро. Участок цитоплазмы, подвергшийся дроблению называется зародышевым диском. Этот тип дробления характерен для телолеций, яиц с большим кол-вом желтка (рептилии, птицы, костные рыбы). Типы дробления яйцеклетокполное дробление. полное неравномерное. неполное поверхностное. неполное дискоидальное. Характер дробления опредиляется не только кол-вом желтка и распределеним его в яйцеклетки, но и взаимным расположением клеток, которые образуются в результате дробления. По направлению дробления различают: радиальное, спиральное, двусимметричное или билотеральное дробление. При радиальном дроблении верхний ряд блостомеров распологался точно над нижним (кишечнополостные, иглокожие, многие хордовые). При спиральном дроблении верхний ряд бластомеров распологался между бластомерами нижнего ряда (большенство червей и моллюсков). При билатеральном дроблении бластомер распологался симметрично по бокам исходного бластомера (круглые черви, асцидии). Необходимо помнить, что в процессе дробления яйцеклетки зачастую имеет место сочитание разных типов. дробления

11Бластула.

В процессе дробления возникает многоклеточный однослойный зародыш, внешне напоминающий шар, во многих случаях с полостью в середине. Такой зародыш называется бластулой. Слой клеток, образующих стенку бластулы, называется бластодермой, а полость бластулы – бластоцелем или первичной полостью тела. Типы бластул: морула; телобластула; амфибластула; дискобластула; стерробластула; перибластула; плакула. 1. Если же при дроблении возникает шаровидный зародыш без полости внутри, похожий на ягоду шелковицы, его называют морулой (Характерна для плацетарных млекопитающих). В зависемости от типа дробления яйцеклетки различают кроме морулы ещё 6 типов бластул: целобластулу, амфибласту, стерробласту, дискобластулу, перибластулу и плакулу. 2. Целобластула — бластула, бластодерма которая образована одним слоем клеток, а бластоцель занимает центральное положение (ланцетник). 3. Амфибластула — бластоцель смешена к анимальному помосу—зоне мелких бластомеров, а бластодерма представлена несколькими рядами клеток (некоторые круглоротые, хрящевые ганоиды, земноводные). 4. Дискобластула – образуется при дискоидальном дроблении Бластоцель имеет вид узкой щели, расположенной под клетками бластодермы, называемой в данном случае зародышевым диском (костистые рыбы, пресмыкающиеся, птицы). 5. Стерробластула — состоит из крупных клеток бластодермы, которая на столько глубоко заходит в кл. бластоцеле, что от последнего ничего не остаётся (членистоногие). 6. Перибластула — клетки бластодермы распологаются по периферии недробящегося желтка и бластоцеле нет, наблюдается при поверхностном делении яйца (насекомые). 7. Плакула представляет собой бластулу, которая напоминает раздроблённую с обеих сторон пластинку (наземные олигохеты.)

5Мужские половые клетки, или сперматозоиды позвоночных животных и человека значительно различаются, однако все они имеют некоторые общие морфологические черты, тесно связанные с их основной функцией — способностью к оплодотворению. В мужской половой клетке различают головку, шейку промежуточную, или среднюю (связующую), часть, главный отдел хвостика и конечный отдел хвостика Основную массу головки сперматозоида составляет ядро, впереди которого располагается чехлик, или акросома, покрывающая частично ядро. Плазмалемма головки сперматозоида имеет тончайшие фибриллы, придающие ей механическую прочность. . Асимметрия головки сперматозоида способствует прямолинейности его движения. Шейка сперматозоида отделена от головки базальной мембраной. В цитоплазме шейки располагаются опорные фибриллы, а также две центриоли. Одна из них, верхняя, или проксимальная, располагается под ядром и лежит поперек продольной оси клетки, а другая — нижняя, или дистальная, располагается перпендикулярно по отношению к проксимальной центриоли, и ее положение совпадает с продольной осью сперматозоида. Дистальная центриоль сперматозоида играет роль базального тельца, так как от нее начинаются микротрубочки жгутика Мужские половые клетки очень маленькие: ширина сперматозоида человека около 0,005 мм, длина 0,06—0,07 мм, Сперматозоиды находятся в жидкости, которая защищает их во время перенесения в женские половые пути

12Гаструляция — это процесс образования двуслойного зародыша. Название этой стадии развития зародыша происходит от названия двуслойного гтпотетического организма — гастрел, который произошол из однослойного организма — бластеи. В процессе гаструляции из единого слоя клеток бластулы – бластодермы различными способами возникают сначала 2 слоя клеток, или зародышевых листка: наружный – эктодерма и внутренний – энтодерма, а затем появляется третий – средний зародышевый листок – мезодерма. Эти зародышевые листки в дальнейшем развитии дают начало эмбриональным зачаткам, из которых формируются ткани и органы. Различают 4 типа, или способа, гаструляции При инвагинации (впячивание) один из участков бластодермы прогибается внутрь бластоцела (впячивается) и достигает противоположной стенкиВ прцессе эволюционного развития представителей животного царства формирование бластонора при гаструляции послужило основанием для разделения животных по такому признаку, как образование первичного рта на две группы первичноротых и вторично ротых. У первичноротых животных ротовое отверстие формируется на месте первичного рта (черви, моллюски, членистоногие). У вторичноротых бластонор превращается в заднепроходное отверстие, или в нервно- кишечный канал, ротовое отверстие возникает заново на переднем конце брюшной поверхности в зародыше( плеченогие, иглокожие, хордовые и кишечнодышащие Иммиграция клеток может быть униполярной и мультиполярной. При униполярной(однополостные) иммиграции вселение клетки в бластоцель имеет место лишь со стороны 1 вегетативного помоса бластулы( медузы. Гидромедузы). При мультиполярной(немогопомосной)- из разных участков мезодермы (некот. Медузы).При иммиграции образуется гастр. Полость или гастроцель( полость первичной клетки). Она может образоваться либо с образованием 2-слойного зародыша( гидромедузы ), либо значительно позже ( кишечнополостные Возникновение зародышевых листков по типу эпиболии (обрастание) происходит у некоторых позвоночных животных  в связи с увеличением количества желткав яйцеклетке и незначительных размерах бластотеле, оттесняемого к анимальному помосу( некоторые круглоротые, земноводные). При этом более мелкиеи бластомеры анимального помоса бластулы дробятся быстрее,чем клетки вегетативного помоса. В связи с этим они постепенно обрастают более крупные бластомеры вегетативного помоса, образуя эктодерму, аклетки вегетативного помоса формируют энтодерму. Деламинация (расслоение) встречается у животных яйцеклетки которых, имеют очень много желтка (костные рыбы, пресмыкающиеся, птицы, яйцекладные млекопитающие), а также у животных, яйцеклетки которых утратили большие запасы желтка (кишечная, высшие плацетарные млекопитающие). Гаструляция путём деламинации состоит в делении клетки бластодермы.

8 Развитие первичных половых клеток, или гаметогенез — это развитие половых клеток с момента их возникновения до приобретения ими способности к оплодотворению. Исходными клетками являются первичные половые клетки. Половой зачаток, или гонобласт, образуется до возникновения зародышевых листков. Клетки гонобласта сначала наблюдаются среди клеток внутреннего и среднего зародышевых листков ). После образования зачатка гонады из среднего зародышевого листка в ней не наблюдается первичных половых клеток. На протяжении второго месяца эмбрионального развития человека первичные половые клетки проникают в кровеносные сосуды желточного мешка, переносятся током крови и активно мигрируют в закладку гонадыВ гонаде первичные половые клетки окружаются поддерживающими либо фолликулярными клетками, которые по отношению к ним выполняют трофическую функцию. Первичные половые клетки отличаются от других клеток большим количеством гликогена и щелочной фосфатазы. Первичные половые клетки размножаются и к концу второго месяца эмбрионального развития в связи с дифференцировкой пола превращаются соответственно в сперматогонии и оогонии

13 Образование третьего слоя клеток, или третьего зародышевого листка – мезодермы, в процессе эмбрионального развития животных осуществляется 4 способами: телобластическим, энтероцельным, эктодермальным и смешанным или переходным. Телобластический способ образования мезодермы осуществляется за счёт нескольких крупных клеток – телобластов, которые распологаются в процессе гаструляции между эктодермой и энтодермой по бокам бластонора. Делясь, они формируют третий слой клеток – мезодерму. Вторичная полость тела зародыша или целом образуется клетка мезодермы вследствие их расслоения (первичноротые животные). Энтороцельный способ заключается в образовании мезодермы из кармонообразных выростов энтодермы, которые распологается между экто и энтодермой, их полости сливаются друг с другом и возникает вторичная полость тела (вторичноротые, включая низших хордовых). Эктодермальный способ – третий зародыш либо образуется из эктодермы во время второй фазы гаструляции. В течении 1 фазы гаструляции, у этих животных путём деляминации бластодермы образуются 2 слоя клеток: эктодерма и энтодерма. Т. к. здесь имеет место первичная деляминация, то клетки эктодермы перемещаются в полость бластоцела и отходят от кл. эктодермы на значительное расстояние. Во время второй фазы гаструляции наблюдается втягивание кл. эктодермы в бластоцель при одновременной иммиграции кл. эктодермы в пространство между эктодермой и энтодериой. Кл., выселяющаяся из эктодермы и размещающиеся между последним и слоем кл. энтодермы, является клетками мезодермы (Пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие животные и человек). Переходный способ образования мезодермы. Мезодерма формируется в процессе гаструляции одновременно с эктодермой и энтодермой. Так, при инвагинации и образовании двуслойного зародыша вместе с энтодермой происходит впячивание материала переходной пластинки и хорды, т. е. эмбриональных зачатков мезодермического происхождения. Имеются также и другие варианты образования мезодермы у хрящёвых рыб и земноводных с образованием сигментированной и несигментированой мезодермы напоминает образование её у пресмыкающихся, птиц и млекопитающих в период 2 фазы гаструляции.

16Эмбриогенез ланцетника.  После оплодотворения  яйцеклетке ланцетника начинается перераспределение желтка, который  концентрируется в основном на одной стороне яйцеклетки, соответствующей вегетативному полюсу. Анимальный полюс яйцеклетки  определяется по расположению над ним второму полярному тельцу. Дробление яйцеклетки полное, равномерное. 1-е два дробления идут меридиально, 3-е – экваториально. Дальнейшее дробление идёт попеременно то в одном, то в другом направлении и количество клеток увеличивается в геометрической прогрессии. После образования однослойного зародыша – бластулы становится заметным, что клетки анимального полюса бластулы мелкие, чем клетки вегетативного. В шарообразной целобластуле ланцетника различают уплощённую часть вегетативного полюса, называемую дном бластулы, а противоположную часть, соответствующую анимальному полюсу – крышей бластулы. Клетки, образующие крышу бластулы, будут дифференцироваться в клетки наружного зародышевого листка – эктодерму, а клетки дна бластулы – в энтодерму. Последовательность (I – VI) дробления яйцеклетки ланцетника.

1. анимальный полюс                4. целобластула

2. вегетативный полюс             5. клетки бластодермы          3. скопление желткаГаструляция осуществляется путём инвагинации бластодермы вегетативного полюса внутрь бластоцеля. Впячивание продолжается до тех пор, пока желтки вегетативного полюса соприкоснутся с клетками анимального полюса. Поэтому полость бластоцеля постепенно суживается и исчезает.  С завершением 1-го этапа гаструляции возникает двух слойный зародыш, или гаструла, состоящий из клеток наружного зародышевого листка – эктодермы и внутреннего – энтодермы. В результате впячивания образуется полость первичной кишки, выстланная клетками энтодермы, которая сообщается с внешней средой бластопором. Клеточный состав энтодермы неоднородный, т.к. в неё входит также материал будущей хорды и мезодермы

14 Нейруляция– это процесс образования нервной трубки у зародышей хордовых животных и чел. Это наступает на стадии эмбрионального развития, которое называется нейрулой, т. е. по окончании процесса гаструляции. В процессе нейруляции кл. мезодермы образуют 4 скопления, которые дают начало следующим эмбриональным зачаткам: -- спинной струне или хорде; -- сегментированной мезодерме; -- сегментным ножкам или нефротомам; -- боковым пластинкам

1.  Хорда распологается между эктодермой и нервной трубкой и имеет вид нерасчленённого сплошного клеточного тяжа. У большинства хордовых животных и человека она существует лишь у зародыша Спланхнотом (несегм. мезодерма) Расщепляется на 2 слоя кл. или 2 листка – наружный, который примыкает к эктодерме и внутренний (висцеральный) – примыкает к энтодерме3. Сомиты (сегментированная мезодерма) – скопление клеток мезодермы, распологающейся симметрично по бокам хорды. Им свойственна метаметрия, т. е. расчлинение спинной части мезодермы на одинаковые части, или сегменты, которве распологаются один за другим вдоль главной оси тела.

15Основателем современной теории зародышевых листков является А. О. Ковалевский, который на основании широких сравнительно-эмбриологических сопоставлений показал, что двухслойную стадию развития проходят все многоклеточные организмы, он доказал сходство зародышей двух листков у различных животных нетолько по происхождению, но и по производным зародышевых листков. в терии зародышевых листков есть ряд исключений. Согласно этой теории хорда развивается из эктодермы, Н.С- из эктодермы,а мышечная ткань из мезодермы. Однако у пресмыкающихся, птиц, млекопитающих хорда развивается из мезодермы ; существует также ряддругих отклонений от теории зародышевых листков. Эти исключения объяснил А. Н. Северцов (1939), как результат изменения ранних стадий развития при которых не т. зародышевые листки, но и сам онтогенез способный изменятся до неузноваемости в ходе эволюции под влиянием внешней среды Рассмотрим производные зародышевых листков позваночных животных и человека. Наружный зародышевый листок (эктодерма) в пнроцессе развития даёт следущие эмбриональные зачатки: -- нервная трубка; -- ганглиозная пластинка; -- плакоиды (локальные утолщения эктодермы); -- эктодерма кожи; -- внезародышевая эктодерма; Нервная трубка даёт нейроны и макроглию головного и спинного мозга, сетчатку глаз, мускулатуру зародышей амфибии. Ганглиозная пластинка – нейроны и макроглия ганглиев соматической и вегетативной Н.С, хроматофоры низших пованочных, птиц и млекопитающих; мозговой слой надпочечников. Из плакоид развиваются нейроны и макроглия некоторых ганглиев, или нервных узлов, головы, органыравновесия, слуха. Кожная эктодерма даёт начало эпидермису кожи и его производным- железам кожи, волосяному покрову, ногтям и пр., влагалища, прямой кишки и их железам, зубной эмали, мышечным волокнам волосяных сумок кожи и радужная оболочка глаза. Из внезародышевой эктодермы развивается эпителий амниона, хорнона, а у зародышевых, пресмыкающ-ся и птиц эпителий в серозной оболочки. Средний зародышевый листок(мезодерма) даёт следующие эмбриональные зачатки: -- хордальный зачаток; -- самитый и их производные в виде дермотома, миотома,склеротома; -- эмбриональное соединенительная ткань; -- нефротом; -- мезонефротические(вольфовые) каналы; -- мюллеровы (паромезоневрические) каналы-- спланхнотом; -- мезенхиму; -- внезародышевую мезодерму; Из хордального зачатка у бесчерепных, круглоротых, осетровых и двоякодышащих развивается хорда, которая сохраняется на всю жизнь, а у позваночных заменяется скелетогенными тканями. Дермотом – даёт основу кожи. Миотом – поперечнополосатую мшечную ткань скелетного типа. Склеротом – образует скелетные ткани. Нефротомы – дают начало эпителию почки, мочевыводящих путей. Вольфовы каналы – эпителию имявыводящих путей. Мюллеровы каналы – формируюьт эпителий яйцевода, матки и первичный эпитэлиальный покров влагалища. Из спланхнотома – развивается целомический эпителий или мезотелий, коркаый слой надпочичников, мышечная ткань сердца. Мезенхима – которая выселяется из планхнотома дифференцируется в клетках крови, соединительные ткани.

4Мужские половые железы плацентарных млекопитающих животных и человека развиваются в брюшной полости в виде парных органов. Незадолго до рождения человека или вскоре после рождения они выходят из брюшной полости через паховый канал и располагаются в мошонке, которая представляет собой выпячивание стенки тела. Семенники покрыты оболочкой, состоящей из мезотелия и белочной оболочки. От последней в глубь органа отходят радиальные соединительнотканные перегородки, подразделяющие семенник на отдельные дольки, заполненные извитыми семенными канальцамиСтенка извитых семенных канальцев состоит из тонкой основы и крупных поддерживающих клеток,  называемых клетками Сертоли, а также из мужских половых клеток, находящихся на различных стадиях развития. Клетки Сертоли одним своим концом располагаются на соединительнотканной основе извитого семенного канальца, а другим образуют его просвет. Мужские половые клетки вдавлены в клетки Сертоли, причем последние выполняют по отношению к ним трофические функции. Половые клетки располагаются в стенке извитого семенного канальца в несколько слоев: самые молодые — сперматогонии — располагаются по периферии, в зоне локализации ядер клеток Сертоли, а сформированные мужские половые клетки, или сперматозоиды,— в центре канальцаЖенские половые железы, или яичники, у плацентарных млекопитающих животных и человека являются парными органами, которые располагаются в брюшной полости у верхнего входа в малый таз по обеим сторонам матки. Яичники покрыты однослойным однорядным кубическим эпителием, который представляет собой продолжение на яичник мезотелия брюшины. Под эпителием располагается соединительнотканная белочная оболочка. В яичнике различают внутренний, или мозговой, слой, богатый кровеносными сосудами и нервами, и наружный, или корковый, слой, в котором располагается очень много женских половых клеток — ооцитов, или овоцитов, находящихся на стадии роста Ооциты окружены одним или несколькими слоями фолликулярных клеток, которые входят в состав их вторичной оболочки. Ооциты вместе с окружающими их фолликулярными клетками называются фолликулами. Фолликулярные клетки выполняют трофическую функцию. Начиная с периода половой зрелости в яичнике происходит рост половых клеток.

6Женские половые клетки, или яйцеклетки, имеют больший размер, чем иные клетки тела, гаплоидный набор хромосом и способны после оплодотворения или партеногенетически развиваться в новый организм. Характерной особенностью яйцеклетки является также наличие в ней запасных питательных веществ в виде желтка, необходимых для развития нового организма, наличие особого поверхностного, или кортикального, слоя цитоплазмы и специальных оболочек, покрывающих яйцеклетку. Яйцеклетка в основном имеет округлую форму, и величина ее зависит от количества желтка в цитоплазмеЯйцеклетка может иметь до трех оболочек- Плазмалемму яйца вместе с веществом, которое располагается между микроворсинками, называют первичной (желточной или вителлиновой) оболочкой. Благодаря микроворсинкам первичная оболочка яйцеклетки хорошо видна при световой микроскопии Вторичная оболочка яйцеклеток плацентарных млекопитающих и человека образована фолликулярными клетками, которые располагаются снаружи от первичной оболочки. Отростки фолликулярных клеток контактируют с плазмалеммой яйцеклетки. Поскольку отростки фолликулярных клеток тонкие и прозрачные, то эта часть вторичной оболочки получила название светлой или блестящей зоны, а та часть вторичной оболочки, где сконцентрированы ядра фолликулярных клеток, получила название лучистого венца. Третичная оболочка образуется у некоторых животных после выхода яйцеклетки из яичника, при прохождении ее по яйцеводу, за счет секреторной деятельности клеток последнего

17земноводные Дробление яйцеклеток полное неравномерное. 2 первые борозды дробления идут меридиально, причём они начинаются с анимального полюса, а 3-я борозда проходит вблизи, но экваториально. Бластомеры анимального полюса в результате такого дробления мельче бластомеров вегетативного полюса. Дробление анимального и вегетативного бластомеров до 7 дробления проходит почти синхронно, но с 7 деления обе половины зародыша начинают дробиться асинхронно. Гаструляция осуществляется путём инвагинации и энибании   начинается инвагинация бластодермы не со стороны вегетативного полюса (там клетки крупные и отягощены желтком), а в экваториальной зоне, несколько ниже дна бластулы. Впячивание наступает после появления небольшого углубления серповидной формы (серповидной бороздки), которое выпуклостью направлено в сторону анимального полюса. Серповидная бороздка формирует спинную губу бластопора. Если клеточный материал хорды впячивается через дорсальную  губу бластопора, то через боковые губы инвагинирует материал сегментированной мезодермы – сомитов, а через нижнюю губу – клеточный материал несегментированной мезодермы – спланхнотолы.

18хрящевые рыбы

Дробление яйцеклеток частичное, неравномерное или дискоидальное. Процесс дробления охватывает лишь незначительную часть анимального полюса и ведёт к образованию дискобластулы с узкой щелью бластоцеля. Бластодерма дискобластулы у этих животных называется бластодиском, или зародышевым диском, а дно бластулы образовано поверхностным слоем не дробящегося желтка – перибластом. Клетки бластодиска, размножаясь, образуют многослойный бластодиск, который из круглого становится овальным и верхний слой его клеток приобретает епителиоподобную форму.  Гаструляция начинается с перемещения клеток к заднему краю бластодиска, который утолщается и начинает подворачиваться через собственный край,  образовывая 2 слоя клеток, или 2 листка, внутренний – энтодерму и наружный – эктодерму. Край бластодиска, через которое осуществляется подворачивание клеточного материала (инвагинация), называется краевой зарубкой, которая и является бластопором. Средняя часть краевой зарубки соответствует верхней, или спинной губе, а боковые её части – боковым губам бластопора. Полость впячивания, располагается между внутренним листком бластодиска (энтодермой) и не раздробленным желтком соответствует полоса первичной кишки. Энтодерма в своей средней части содержит клеточный материал хордальной пластинки, а по бокам – материал мезодермы, вначале сегментированной, а по краям краевой зарубки несегментированной. Т.о., мезодерма возникает путём инвагинации, к которой присоединяется иммиграция.

3Бесполое размножение животных организмов может осуществляться делением, почкованием, фрагментацией и спорообразованием, т. е. без участия половых клеток. При бесполом размножении путем деления одноклеточный организм разделяется на две части, которые затем превращаются в новые организмы. Деление такого одноклеточного организма, как бактерия, осуществляется путем амитоза. Бесполое размножение почкованием свойственно как одноклеточным, так и многоклеточным организмам (дрожжевые грибки, гидра). При этом виде размножения небольшая часть тела родительской формы отпочковывается, затем отшнуровывается и развивается в новый организм, который становится либо самостоятельным индивидуумом, либо членом колонии. При бесполом размножении путем фрагментации тело родительского организма распадается на множество частей, или фрагментов, каждый из которых развивается в новый организм, как это имеет место, например, у плоских червей. Некоторые организмы (малярийный плазмодий) размножаются бесполым способом при помощи спор. Спорами называют одноклеточные, реже двухклеточные или многоклеточные зачатки растительных и животных организмов, которые служат для размножения и сохранения вида в неблагоприятных условиях. Половое размножение организмов осуществляется путем слияния половых клеток. У некоторых организмов наряду с половым размножением периодически наблюдается бесполое размножение (кишечнополостные). У некоторых одноклеточных может иметь место соединение — копуляция — двух клеток (простейшие), у других — конъюгация — временное взаимодействие двух клеток (инфузории). К особым формам размножения относятся гермафродитизм и партеногенез. При гермафродитизме, который свойствен многим беспозвоночным (кишечнополостные, многие черви, моллюски), а также позвоночным (некоторые рыбы) одна и та же особь имеет одновременно мужские и женские половые органы, т. е. способна образовывать мужские и женские половые клетки. Размножение в случае естественного гермафродитизма может осуществляться путем самооплодотворения, как, например, у ленточных червей, путем оплодотворения одного гермафродитного организма другим, как у дождевого червя, или попеременным оплодотворением, когда один организм в разное время бывает то самцом, то самкой, как, например, у устриц. Ппартеногенез свойственен некоторым растениям (одуванчику) и животным (многим моллюскам, низшим ракообразным, некоторым насекомым, рыбам, пресмыкающимся, птицам). Партеногенез может быть естественным, (факультативным, циклическим и облигатным) и искусственным. Сущность естественного партеногенеза состоит в развитии организма из неоплодотворенного яйца.

7 Классификация яйцеклеток основана на количестве желтка в яйцеклетке и положении его в цитоплазме. С этими же особенностями тесно связано дробление яйцеклеток после оплодотворения. По количеству желтка яйцеклетки разделяются на три группы: маложелтковые, или олиголецитальные, многожелтковые, или полилецитальные, и промежуточное положение занимают яйцеклетки со средним количеством желтка, или мезолецитальные. Олиголецитальные яйцеклетки присущи из хордовых ланцетнику, млекопитающим животным (за исключением яйцекладущих и некоторых сумчатых), а также человеку. У млекопитающих животных и человека наблюдается явление вторичной утраты желтка яйцеклеткой, поскольку у них развитие зародыша происходит не во внешней среде, а в организме матери, в матке, т. е. в полости органа, также связанного с внешней средой. По размещению желтка яйцеклетки ланцетника, плацентарных млекопитающих животных и человека относятся к изолецитальным, или гомолецитальным, т. е. к таким, у которых желток равномерно располагается по всей цитоплазме. Мезолецитальные яйцеклетки свойственны земноводным, некоторым рыбам и большинству сумчатых млекопитающих. Желток в яйцеклетке у этих животных распределен неравномерно, значительная часть его сконцентрирована в одном месте, в связи с чем такие яйцеклетки относят к телолецитальным.

Полилецитальные яйцеклетки присущи многим рыбам, а также пресмыкающимся, птицам и яйцекладущим млекопитающим. По размещению желтка яйцеклетки этих позвоночных животных относят к телолецитальным, поскольку в зоне расположения ядра наблюдается меньше желтка, чем в других частях цитоплазмы. У некоторых членистоногих, яйцеклетки которых также относятся к полилецитальным, желток располагается в центре, а по периферии он окружен слоем цитоплазмы. Такое расположение желтка в яйцеклетке называется центролецитальным.

20птицы

Дробление оплодотворенной яйцеклетки птиц неполное, дискоидальное. При откладывании яйца зародыш находится на стадии бластулы или ранней гаструлы. В результате дробления образуется дискобластула. Первая фаза гаструляции у птиц осуществляется путем деляминации, при которой возникают эктодерма и энтодерма Вторая фаза гаструляции у птиц Бластодиск зародыша птиц очень разрастается, и в центре его возникает зародышевый щиток, клеточный материал которого идет на построение тела. Образование мезодермы во второй фазе гаструляции осуществляется путем инвагинации клеточного материала эктодермы через первичную ямку и первичную бороздку в пространство между наружным и внутренним зародышевыми листками Кроме образования мезодермы путем инвагинации у зародышей птиц в области первичной бороздки, наблюдается вселение, или иммиграция, клеточного материала мезодермы из эктодермы

9Половой цикл у плацентарных млекопитающих животных и человека, или репродукционный цикл— это циклическая деятельность женской половой системы, при которой закономерные изменения структуры и функции половых органов регулярно повторяются в одном и том же порядке. Различают две формы половых циклов: менструальный и эстральный. У человека и прочих приматов половой цикл характерен периодическим наступлением маточных кровотечений, или менструаций. У других плацентарных млекопитающих не наблюдается периодических маточных кровотечений и половой цикл проявляется наступлением течки, или эструса. У человека различают три фазы менструального цикла: постменструальную, или послеменструальную, пременструальную, или передменструальную, и менструальную Постменструальная фаза продолжается около двух недель и, как свидетельствует ее название, следует за менструальной фазой. Во время этой фазы в яичнике наблюдается рост первичного фолликула до граафова пузырька под влиянием фолликулостимулирующего гормона передней доли гипофиза. Пременструальная фаза менструального цикла начинается с овуляции. После выхода яйцеклетки из граафова пузырька оставшиеся фолликулярные клетки, составлявшие стенку граафова пузырька, дифференцируются в клетки желтого тела, которые начинают продуцировать гормон прогестронОсеменением называют процесс выделения мужской половой жидкости, или спермы, либо во внешнюю среду, либо в женские половые пути. В связи с этим различают осеменение внешнее и внутреннее. Внешнее осеменение свойственно большинству водных животных и животным, которые тесно связаны с водной средой в период размножения

21млекопитающие

Эмбриональное развитие яйцекладущих млекопитающих имеет много общего с развитием пресмыкающихся и птиц, поскольку яйцеклетки утконоса и ехидны очень богаты желтком и имеют сходное строение. Развитие зародышей у этих видов млекопитающих идет во время насиживания или при вынашивании яйца в сумке, т. е. во внешней среде. Дробление яйцеклетки неполное, дискоидальное, с образованием дискобластулы. Гаструляция, закладка осевых органов, развитие зародышевых оболочек осуществляется почти так же, как у пресмыкающихся.

У сумчатых млекопитающих яйцеклетки мезолецитальные, по расположению желтка их можно отнести к телолецитальным яйцеклеткам, поскольку желток локализован в области вегетативного полюса. Дробление яйцеклетки полное, неравномерное, лишь на вегетативном полюсе остается нераздробленным незначительное количество желтка У плацентарных млекопитающих наблюдается вторичная утрата желтка яйцеклеткой в связи с внутриутробным развитием зародышей. Яйцеклетки у этих животных олиголецитальные, дробление полное, неравномерное. Дробление яйцеклетки происходит во время ее продвижения по яйцеводу. В это время дробящаяся яйцеклетка у некоторых животных, например у грызунов, зайцеобразных, хищных, непарнопалых, покрывается довольно толстым слоем белка, который секретируют клетки яйцевода. Первая борозда дробления проходит меридионально. Второе деление происходит спустя два-три дня и также проходит меридионально и лишь третье дробление идет в экваториальной плоскости После четвертого дробления образуется морула и наблюдается перегруппировка бластомеров: один из них, более темный, смещается от анимального полюса к центру, а три темных и четыре светлых бластомера располагаются вокруг

19Дробление яйцеклетки у пресмыкающихся неполное, дискоидальное. Поскольку оплодотворение яйцеклетки происходит в верхней трети яйцевода, то дробление начинается во время движения яйцеклетки по яйцеводу и при откладывании яйца зародыш находится либо на стадии дискобластулы, либо ранней гаструлы.. Дискоидальное дробление приводит к возникновению дискобластулы. Крыша бластулы состоит из мелких клеток бластодермы, совокупность которых именуется бластодиском, а дно бластулы образовано нераздробленной массой желтка. Вследствие жизнедеятельности клеток бластодиска часть желтка под зародышевым диском резорбируется и образуется подзародышевая полость в виде щели между внешним и внутренним слоем бластодиска. Первая фаза гаструляции у пресмыкающихся состоит в том, что глубокие слои клеток бластодиска разрыхляются и отщепляются в подзародышевую полость, образуя внутренний зародышевый слой клеток, или энтодерму, а остальные клетки бластодиска развиваются в эктодерму При второй фазе гаструляции у пресмыкающихся наблюдаются признаки более древней формы гаструляции, которая свойственна отчасти низшим хордовым — бесчерепным, некоторым круглоротым, земноводным. После деляминации клеточного материала бластодиска и образования эктодермы и энтодермы у пресмыкающихся возникает двуслойный зародышевый щиток, или первичная пластинка

22 Эмбриогенез человека и приматов У человека в течение первых суток после оплодотворения яйцеклетка делится на два почти одинаковых по величине бластомера. Следовательно, у человека и других приматов дробление полное, неравномерное. Еще через сутки в результате второго дробления возникают 3—4 бластомера. Спустя четверо суток после оплодотворения зародыш человека образует 8—12-кле-точную морулу Во время дробления яйцеклетки человека и других приматов наблюдается образование темных, или базофильных, и светлых бластомеров, т. е. так же, как и у других плацентарных млекопитающих. У человека и прочих приматов начиная со стадии 12-клеточной морулы светлые бластомеры будущего трофобласта начинают обрастать темные, базофильные бластомеры будущего эмбриобласта. В результате обрастания и накопления клетками трофобласта белковой жидкости между клетками зародыша образуется неправильной формы полость и возникает ранняя бластоциста, у которой клетки эмбриобласта располагаются в центре, а клетки трофобласта — по периферии. У человека на четвертые сутки после оплодотворения зародыш попадает в полость матки; это приходится на 18—19-й день менструального цикла. Весь указанный период развития — от оплодотворения и до попадания зародыша в полость матки — вокруг него сохраняются остатки вторичной оболочки яйцеклетки, а именно светлой, или блестящей, зоны. В это время питание зародыша осуществляется за счет собственных незначительных запасов желтка

23типы плаценты Плацента эпителиохориального типа, или полуплацента, свойственна некоторым сумчатым, например сумчатому барсуку, и плацентарным млекопитающим: свинье. Плацента этого типа характеризуется тем, что ворсинки хориона зародыша только соприкасаются с эпителием матки. Ворсинки хориона лишь входят в углубления слизистой оболочки матки — отверстия маточных желез и не разрушают их. Десмохориальная  плацента свойственна парнопалым жвачным. Плацента этого типа характеризуется тем, что ворсинки хориона зародыша погружаются в эпителий матки, разрушают его и проникают в подлежащую соединительную ткань. Таким образом, ворсинки хориона зародыша располагаются уже ближе к кровяному руслу матки. При этом связь зародыша с организмом матери также не очень тесная, однако это компенсируется значительным увеличением поверхности хориона Эндотелиохориальная плацента свойственна хищным. В эндотелиохориальной плаценте ворсинки хориона зародыша, погружаясь в стенку матки, разрушают эпителий, подлежащую соединительную ткань и стенку кровеносных сосудов матки до эндотелиального слоя. Ворсинки хориона зародыша контактируют с эндотелиальным слоем клеток кровеносных сосудов матки, и лишь тончайший слой эндотелиальных клеток отделяет ворсинки хориона от потока крови в сосудах матки. Этот способ образования плаценты обеспечивает лучшее снабжение зародыша кислородом и питательными веществами, Гемохориальная плацента свойственна человеку и другим приматам, а также некоторым насекомоядным,. Этот тип плаценты характеризуется тем, что ворсинки хориона зародыша прорастают эпителий, подлежащую соединительную ткань, стенки кровеносных сосудов слизистой оболочки матки и ворсинки хориона омываются кровью матери

38Классификация соединительной ткани. Различные виды соединительной ткани, не похожие на первый взгляд вследствие высокой дифференциации их клеток с морфологической и функциональной точки зрения, объединяются общностью происхождения. Все они возникают в основном из среднего зародышевого листка. Таким образом, все виды соединительной ткани генетически очень близки. Общим морфологическим признаком соединительной ткани является то, что она состоит из клеток и очень большого количества межклеточного вещества. В состав последнего входят как волокнистые, или фибриллярные, структуры, так и аморфное вещество Соединительную ткань можно подразделить на 2 группы: на соединительную ткань с более выраженными трофическими и защитными функциями и на соединительную ткань с более выраженными соединительными и опорными функциями. К соединительной ткани с более выраженными трофическими и защитными функциями относятся кровь, лимфа, эндотелий и ретикулярная ткань, а к соединительной ткани с более выраженными соединительными и опорными функциями — собственно соединительная, хрящевая и костная ткань. В свою очередь собственно соединительная ткань подразделяется на рыхлую неоформленную соединительную ткань и плотную соединительную ткань. Последняя включает плотную неоформленную и плотную оформленную соединительную ткань Хрящевая ткань подразделяется на гиалиновую, эластическую и волокнистую хрящевую ткань, а костная ткань на грубоволокнистую и пластинчатую костную ткань. В последней выделяют пластинчатую губчатую и пластинчатую компактную костную тка

24. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЭМБРИОЛОГИЯЭКСПЕРИМЕНТЫ НА ДРОБЯЩЕЙСЯ ЯЙЦЕКЛЕТКЕ-Несмотря на то что попытки проникнуть в суть эмбрионального развития предпринимались очень давно, однако экспериментальный метод в эмбриологии существует недавно — с конца XIX столетия. Основоположниками этого метода исследований в эмбриологии были Э. Геккель (1869) и В. Ру (1883), которые показали возможность развития организмов из изолированных бластомеров. После этих открытий экспериментальная эмбриология начала развиваться бурными темпами и существенно расширила наши представления о механике эмбрионального развития. Разрушая при помощи нагретой иглы один из двух бластомеров земноводных, В. Ру наблюдал, что из неповрежденного бластомера развивалась лишь половина зародыша. Эти наблюдения дали основание полагать, что в определенном месте оплодотворенной яйцеклетки заложены части будущего организма и что сама яйцеклетка представляет собой мозаику из зачатков органов будущего индивидуума. Однако теория мозаичного развития В. Ру оказалась несостоятельной, поскольку она базировалась на несовершенной методике. Оказалось, что разрушенный бластомер земноводных мешал развитию неповрежденного бластомера ТРАНСПЛАНТАЦИЯ ЭМБРИОНАЛЬНОГО МАТЕРИАЛА Под трансплантацией понимают пересадку частей одного зародыша другому. Когда пересаживают части зародыша в иное место того же самого зародыша, то говорят об аутотрансплантации. Если пересадка части зародыша осуществляется от одного зародыша другому, но того же вида, то такую пересадку называют гомотрансплантацией. Когда пересадка частей зародыша осуществляется от зародыша одного вида зародышу другого вида, но в пределах одного рода, то такую пересадку именуют гетеротрансплантацией . Если пересаживают части зародыша у животных, которые весьма далеки друг от друга в систематическом отношении, то такую пересадку называют ксенотрансплантацией  или ксенопластикой. Зародыш, у которого берут клеточный материал для пересадки, называют донором, а зародыш, которому пересаживают, — реципиентом. Использование метода трансплантации дало возможность выяснить, что в процессе развития между частями зародыша существуют связи, которые оказывают воздействие на процессы формообразования.

ПРЕЗУМПТИВНЫЕ КАРТЫ РАЗВИТИЯ ОРГАНИЗМОВБольшую роль в экспериментальной эмбриологии сыграла методика прижизненной маркировки частей зародыша, предложенная В. Фогтом (1925). В раствор витального красителя (нейтральный красный, метиленовый синий и др.) помещают кусочки агара. Окрашенные кусочки прикладывают к эмбриону в местах, интересующих исследователя. Краска диффундирует в клетки зародыша и окрашивает их.

Такая маркировка бластулы земноводных дала возможность В. Фогту очень точно определить участки, из которых в процессе гаструляции возникают зародышевые листки, а далее эмбриональные зачатки. Были составлены презумптивные карты эмбриональных зачатков у многих животных, прослежена их судьба в процессе развития и показано, что детерминированным оказывается также и материал оплодотворенной яйцеклетки. Однако детерминация яйцеклетки проявляется лишь тогда, когда ее развитие осуществляется в определенных условиях среды.

39 Мезенхима у позвоночных животных и человека существует лишь на ранних стадиях эмбрионального развития, являясь источником образования различных соединительных тканей. Она также заполняет промежутки между эмбриональными зачатками и органами. Клетки мезенхимы имеют звездчатую форму в связи с тем, что их цитоплазма образует отростки. Одни клетки контактируют с отростками других клеток мезенхимы. Звездчатая форма клеток и характер их соединения между собой обусловливают сетчатое строение ткани. Клетки мезенхимы имеют большие ядра преимущественно овальной формы с несколькими крупными ядрышками В цитоплазме клеток мезенхимы хорошо развита эндоплазматическая сеть и имеется много митохондрий. Между клетками мезенхимы располагается аморфное межклеточное вещество мукополисахаридной природы в соединении с белками в виде студневидной массы, являющееся продуктом жизнедеятельности самих клеток. Мезенхима появляется у зародышей позвоночных животных и человека на ранних стадиях развития, после возникновения зародышевых листков

40Кровь состоит из форменных элементов и большого количества межклеточного вещества, называемого плазмой. Форменные элементы составляют 36—40%, а плазма — 60—64% объема крови. В организме человека массой 70кг содержится в среднем 5,5—6 л крови. Кровь выполняет четко выраженную защитную и трофическую функцию: переносит питательные вещества, доставляет тканям кислород и удаляет углекислый газ, осуществляет выработку антител и путем переноса гормонов регулирует деятельность различных систем организма. Несмотря на то что кровь циркулирует в кровеносных сосудах и отделена от других тканей сосудистой стенкой, форменные элементы, а также плазма могут переходить в соединительную ткань, окружающую кровеносные сосуды. Эта подвижная система обеспечивает постоянство состава внутренней среды организма. Форменные элементы крови подразделяются на белые кровяные тельца  (лейкоциты), красные кровяные тельца, (эритроциты) и кровяные пластинки (тромбоциты). У низших позвоночных животных и птиц кровяные пластинки отсутствуют, вместо них имеются настоящие клетки, называемые тромбоцитами. В свою очередь лейкоциты могут быть зернистыми, т. е. иметь в цитоплазме гранулы, и незернистыми

41 Тромбоциты (кровяные пластинки). Кровяные пластинки крови человека представляют собой бесцветные, сферические тельца размером 2—3 мкм, которые лишены ядер . Цитоплазма кровяных пластинок образует много мелких отростков. Кровяные пластинки содержат фермент тромбопластин, который играет важную роль в начальных процессах свертывания крови. Фермент освобождается при разрушении кровяных пластинокЭритроциты. Свое название эти клетки получили в связи с наличием в цитоплазме дыхательного пигмента гемоглобина, который имеет желто-зеленую окраску, и лишь совокупность многих клеток обусловливает характерный красный цвет крови. В цитоплазме эритроцита сосредоточено примерно 33% гемоглобина от массы клетки. Гемоглобин способен быстро соединяться с кислородом и отдавать его тканям, а также удалять из тканей углекислый газ. Эритроциты представляют собой высокоспециализированные клетки, в связи с чем они утратили митохондрии, клеточный центр, эндоплазматическую сеть, а у млекопитающих даже ядр

42Лейкоциты, или белые кровяные тельца, образуются в красном костном мозге, лимфатических узлах и селезенке. Продолжительность их жизни точно не установлена. Очевидно, она не превышает 8—12 суток.

Лейкоциты отличаются от эритроцитов наличием ядра и способностью к активному амебоидному движению. Лейкоциты могут через межклеточные пространства выходить в ткани. Существует 5 видов белых кровяных телец: лимфоциты, моноциты, нейтрофилы, базофилы и эозинофилы. В крови белых кровяных телец значительно меньше, чем красных. Лейкоциты делятся на две большие группы: незернистые лейкоциты, или агранулоциты, и зернистые лейкоциты, или гранулоциты. К незернистым формам относятся лимфоциты и моноциты, к зернистым — нейтрофилы, эозинофилы и базофилы. Следующие три вида белых клеток — нейтрофилы, эозинофилы, базофилы — красятся разными красками: нейтрофилы — нейтральными, эозинофилы — кислыми и базофилы — основными. Основная функция лейкоцитов состоит в защите организма от возбудителей болезней. Нейтрофилы и моноциты обладают способностью к фагоцитозу

43 Кроветворением или гемопоэзом называют возникновение и развитие форменных элементов крови. Кроветворение в эмбриональный период развития организма может осуществляться последовательно в различных местах развивающегося организма: в стенке желточного мешка, печени, селезенке, костном мозге. Исходными клетками для возникновения всех клеток крови являются клетки мезенхимы. Они приобретают шаровидную форму и превращаются в первичные кровяные клетки, которые возникают у зародыша человека в начале третьей недели развития в стенке желточного мешка. Размножаясь, первичные кровяные клетки образуют скопления, которые называются кровяными островками. у зародыша человека на четвертой неделе развития в стенке желточного мешка возникает первый центр кроветворения. Развитие клеток крови в печени зародыша человека начинается с конца пятой — начала шестой недели эмбрионального развития. Клетки крови в печени развиваются за пределами капилляров печеночных долек. В период между восьмой и двенадцатой неделями развития плода человека кроветворение начинается в ретикулярной ткани селезенки, тимуса (вилочковой железы) и лимфатических узлов. В этих органах кроветворение идет за пределами капилляров. Начиная с четвертого месяца эмбрионального развития человека кроветворение возникает в костном мозге, а с пятого месяца костный мозг становится основным центром кроветворения

44Кроветворение во взрослом организме млекопитающих животных и человека является процессом физиологической регенерации крови.

В настоящее время распространена унитарная (теория кроветворения, согласно которой все форменные элементы крови происходят из единой стволовой кроветворной клетки, популяция которой существует в течение всей жизни организма. Стволовые кроветворные клетки млекопитающих животных и человека находятся главным образом в красном костном мозге. В кроветворных органах клетки крови интенсивно размножаются и, естественно, находятся на различных стадиях зрелости. Однако в процессе развития не каждая клетка крови созревает. Созревшие форменные элементы крови поступают в кровяное или лимфатическое русло и включаются в циркуляцию. Другая группа клеток развивается в красном костном мозге