Не следует считать оба варианта несовместимыми друг с другом. Легко убедиться, что они могут быть объединены, если предположить, например, что система с реверберацией включается быстрее после первого совпадения условного и безусловного раздражителей, но быстро истощается, а система с повышением проводимости включается медленнее после ряда совпадений внешних стимулов, но зато функционирует дольше. Возможен, наконец, и третий вариант, состоящий в повышении проводимости синапсов нейронов, участвующих в реверберации. Правда, он представляется неэкономичным с точки зрения энергетики процесса.
Далее следует стадия долговременной памяти. Иногда ее называют непрерывной, выражая этим то обстоятельство, что в ряде случаев она может сохраняться в течение всей жизни. Во многих других случаях через более или менее длительное время (дни, месяцы, годы) наступает забывание. Начало этой стадии во времени является столь же вариабельным для различных организмов и условий, как и продолжительность предшествующей стадии промежуточной памяти. Во всяком случае время формирования долговременной памяти измеряется не секундами, а минутами или часами. Она также связана с синтезом (обновлением) макромолекул, хотя характер этой связи отличается от той, которая обнаружена для промежуточной стадии.
Особого упоминания заслуживает явление восстановления частично утраченной памяти при повторном воздействии, напоминании. Этот хорошо известный феномен относительно мало исследован в биохимическом отношении. Любая гипотеза о механизмах нейрологической памяти лишь тогда может считаться полноценной, если она объясняет и это явление.
Очевидно, что познание механизмов памяти было бы значительно облегчено, если бы ее можно было связать со строго определенной областью мозга. К сожалению, такой строго ограниченной области не существует. В хранении долговременной памяти участвует большая часть коры. Пока не удавалось вызвать в опытах на животных достоверные нарушения уже сформировавшейся ДП путем повреждения или временного выключения той или иной области коры; если при этом не происходит очень глубокой дезорганизации мозга в целом. С одной стороны, это свидетельствует о том, что система хранения ДП диспергирована (распределена) по большей части мозга. С другой стороны, устойчивость сформировавшейся ДП к местным повреждениям мозга свидетельствует о многократном повторении элементов памяти. Только система, элементы которой многократно дублированы, может сохранять активность после разнообразных повреждений. Краткость полного или почти полного повторения той или иной нейрологической информации, включенной в систему хранения, является, по-видимому, чрезвычайно большой. Это послужило причиной возникновения так называемых голографических теорий памяти. Известно, что одним из важнейших свойств голографического изображения объекта является возможность воспроизвести изображение в целом из любых чрезвычайно малых фрагментов голограммы. Правда, чем меньшая часть голограммы берется для этой цели, тем менее четким становится изображение, но тем не менее оно остается целостным. Голограмма не просто многократно повторяет условное изображение объекта — каждый повтор фиксирует весь объект, но как бы в несколько ином ракурсе.
Несколько иначе обстоит дело с локализацией в мозгу процессов формирования ДП, т. е. стадий кратковременной памяти. Многие двусторонние повреждения гиппокампа (аммониева рога) вели к нарушению промежуточной стадии. Сюда относятся и хирургическое удаление, и воздействие некоторых ядов. Однако и в этом случае нельзя говорить о вполне строгой локализации. Описан целый ряд опытов, в которых запоминание отдельных навыков удается обеспечить, хотя и с большими трудностями, у животных с двухсторонне удаленным гиппокампом. Некоторые яды промежуточной стадии эффективны лишь при воздействии не только на гиппокамп, но и на некоторые другие области мозга. Так, например, пуромицин надежно подавляет консолидацию лишь при одновременном введении в гиппокамп, височные и (или) каудальные области. В то же время нарушить с помощью этого яда уже сформировавшуюся ДП можно, только вводя его в большинство областей мозга (во все перечисленные выше, и, кроме того, во фронтальную и вентрикулярную). Это лишний раз иллюстрирует дисперсное хранение ДП.
Имеется ряд указаний и на участие в консолидации таких образований вентрикулярной области мозга, как хвостатое ядро, миндалина и, особенно, компактная часть черного вещества. Интенсивная электростимуляция при обучении этого образования, довольно ограниченного по объему, существенно нарушала запоминание у крыс.
Таким образом, процесс формирования долговременной памяти не удается «привязать» к какой-то одной области мозга, но все же он не столь диспергирован, как хранение ДП. Существуют 4—5, а возможно, и несколько большее число достаточно ограниченных областей, повреждение или выключение которых существенно подавляет консолидацию. В этом состоит одно из важных отличий этого последнего процесса от хранения ДП.
Полагают, что наличие у человека второй сигнальной системы, основанной на словесной символике, привязывает любые формы мышления и памяти к тем участкам, которые связаны с речью. Последние же локализованы четко. Так разрушение заднеге отдела средней лобной извилины приводит к развитию аграфии - утрате способности производить рукой точные и тонкие движения при написании букв, знаков и слов, или при разрушении заднего отдела нижней лобной извилины, т.е. центра Брока приводит к двигательной афазии-утрате способности произносить слова. Такая афазия не связана с потерей функции мышц, участвующих в речеобразовании. Более того, при поражении данного участка головного мозга не утрачивается способность к произношению звуков или пению. А вот поражение центрального отдела нижней лобной извилины сопровождается вокальной амузией -неспособностью к составлению и воспроизведению музыкальных фраз и аграмматизмом – утратой способности составлять осмысленные предложения из отдельных слов. Речь таких больных состоит из несвязанного по смысловому значению слов. Поэтому повреждение этих центров следует квалифицировать не как повреждение гипотетического центра памяти, а как нарушение всей второй сигнальной системы. Повреждения же в других областях мозга человека так же, как и у животных, не дают четко регистрируемых повреждений уже сформировавшейся ДП.
Итак, хранение долговременной памяти представляется функцией большей части мозга, причем надежность механизма хранения обеспечивается, по-видимому, многократным дублированием элементов системы в далеко отстоящих друг от друга отделах. Формирование же долговременной памяти связано с рядом специальных образований мозга (гиппокамп, компактная часть черного вещества и др.), которые довольно многочисленны, но все же могут быть достаточно четко отграничены от других областей.
Уважаемый посетитель!
Чтобы распечатать файл, скачайте его (в формате Word).
Ссылка на скачивание - внизу страницы.