Сцепленное наследование. Хромосомная теория наследственности. Кроссинговер

СЦЕПЛЕННОЕ НАСЛЕДОВАНИЕ. КРОССИНГОВЕР.

1. Сцепленное наследование.

2. Хромосомная теория наследственности.

            III закон Менделя очень часто имел отклонения, при этом гены свободно не комбинировались и наследовались вместе. Этот феномен У. Сэттон и Р. Пеннет назвали "взаимным притяжением". Несколько ранее У. Сэттон обнаружил параллелизм в поведении пар хромосом и пар признаков и впервые высказал предположение, что наследственные факторы - гены локализуются в хромосомах. Но поскольку в клетке хромосом сравнительно мало, он решил, что в одной хромосоме находится много генов и что они наследуются совместно. Эта гипотеза легла в основу хромосомной теории наследственности.

            Характер наследования генов можно установить с помощью анализирующего скрещивания.

              аb   АВ

     Р        == Х ==

              ab   ab

     G        ab   AB ab

     F        AB   ab

              ==   ==

              ab   ab

            Если 2 пары аллелей локализуются в одной паре хромосом, то в мейозе свободная комбинация генов будет ограничена, т.к. независимо расходятся лишь хромосомы, т.е. гены наследуются вместе.

            Явление совместного наследования генов, локализующихся в одной паре хромосом - сцепление генов.

            Док-во: опыт Моргана по анализирующему скрещиванию гибридного самца с самкой, рецессивной гомозиготой.

              BBVV х bbvv

     P        bv   x BV

              ==     ==

              bv     bv

     G        bv     BV,bv

              bv     BV

              ==     ==

              bv     bv

              50%    50%

            Гены, локализующиеся в одной хромосоме и наследующиеся вместе, называются сцепленными, гены одной пары хромосом образуют группу сцепления. Сколько групп сцепления, столько пар хромосом.

            Однако, абсолютного сцепления не бывает (только у самцов дрозофил).

            Причиной нарушения сцепления является кроссинговер - процесс обмена генами или гомологичными участками гомологичных хромосом.

     P        AB      ab

              ==   x  ==

              ab      ab

     G        AB,ab - некроссоверные      ab

              Ab,aB - кроссоверные

     F        AB  ab                     Ab  aB

              ==  ==                     ==  ==

              ab  ab                     ab  ab

              некроссоверные             кроссоверные

                 особи                      особи

     Некроссоверные гаметы образуются чаще.

     Генетическое док-во кроссинговера:

     P        BV      bv

              ==  x   ==

              BV      bv

              BV      bv

              ==  x   ==

              bv      bv

     G        BV,bv - некроссоверные       bv

              Bv,bV - кроссоверные

     F        bv     BV      Bv      bV

              ==,    ==,     ==,     ==

              bv     bv      bv      bv

              41,5%  41,5%   8,5%    8,5%

            некроссоверные   кроссоверные

                особи           особи

     Частота        число кроссоверных особей

  кроссинговера :   ______________________________  х 100%

                    общее число особей в потомстве

            Морган предложил выражать расстояние между генами в процентах кроссинговера между ними. По предложению А. С. Серебровского расстояние между генами в 1% названо МОРГАНИДОЙ.

            На основании сцепленного наследования Морган сформулировал тезис, вошедший в генетику под названием правила Моргана: гены, локализованные в одной хромосоме, наследуются сцепленно, причем сила сцепления зависит от расстояния между генами.

            Изучение сцепленного наследования у человека затруднено (аутосомное {в аутосомах} и гены половых хромосом {гоносомное}). Тем не менее, можно назвать некоторые случаи сцепленного наследования.

            1. Сцепленное наследование в 1 аутосоме локуса группы крови АВО и синдрома дефекта ногтей и коленной чашечки.

            2. Сцепленное наследование в другой аутосоме локуса резус-фактора и овальной формы эритроцитов.

            3. Сцепленное наследование в третьей аутосоме локуса группы крови Лютеран и признаки секреции АВН.

            4. В одной аутосоме сцеплены гены полидактилии и катаракты.

            5. Сцепленное наследование в Х-хромосоме генов гемофилии и дальтонизма, а также генов цветовой слепоты и мышечной дистрофии Дюшена.

            Суммируя все вышеизложенное, можем сформулировать основные положения хромосомной теории наследственности:

           1. Гены находятся в хромосомах. Каждая хромосома представляет группу сцепленных генов. Число групп сцепления у каждого вида равно числу пар хромосом.

            2. Каждый ген в хромосоме занимает определенный локус. Гены в хромосомах расположены линейно.

            3. Между гомологичными хромосомами происходит обмен аллельными генами.

            4. Расстояние между генами в хромосоме пропорционально числу кроссинговера между ними.