Механизм гликолитической оксидоредукции, субстратное фосфорилирование, страница 3

                    СН₂ОРО₃Н₂                                                                                                      

Данная  реакция  является   киназной   и   катализируется   фосфоглицераткиназой  (фосфотрансфераза).

4 – й  этап (фосфат   становится   макроэргическим)

8)

                СООН                                                        СООН

                |                          фосфоглицеромутаза            |

        Н – С – ОН                                                 Н – С – ОРО₃Н₂             

                |                                                                   |  

               СН₂ОРО₃Н₂                                               СН₂ОН

                                                                             2 – фосфоглицериновая  кислота

9)

           СООН                             енолаза                          СООН                               

            |                                                                            | 

        НС – ОРО₃Н₂                                                                      СО – РО₃Н₂         +   НОН   

               |                                    -  НОН                              ||

           СН₂ОН                                                                 СН₂                               

                                                                                     Фосфоенолпируват ( енольная   форма  ПВК )

10)

СООНСООН

               |                                              пируваткиназа            |

              С – ОРО₃Н₂        +  АДФ                                        С = О     +  АТФ  (молекулы)            

               ||                                                                             |      

              СН₂                                                                        СН₃  

                                                                                        Пировиноградная   кислота

11)

        СООН                                                     СООН           

         |                   лактатдегидрогеназа                |

        С = О                                             НО – С – Н  

         |                     + НАД * Н₂                         |  

        СН₃                - НАД                              CH3         

                                                                       лактат       

Все   ферменты  гликолиза, кроме  альдолазы, нуждаются   в  ионах   магния.                          

                                           Энергетический  баланс   гликолиза.

В   первой стадии   гликолиза   затрачивается   две   молекулы  АТФ  (гексокиназная   и   фосфофруктокиназная  реакции). Во второй стадии образуется  четыре  молекулы АТФ (фос- фоглицераткиназная   и   пируваткиназная    реакции). То   есть, энергетическая   эффективность   гликолиза   составляет   две   молекулы   АТФ  на   одну    молекулу   глюкозы.

Гликолиз даёт   большое    количество  энергии  для обеспечения   функций   в  анаэробных   условиях. Нужно   отметить, что  контроль  гликолиза  осуществляется   лактатдегидрогеназой  и   её   изоферментами. В   тканях   с  аэробным  метаболизмом (сердце, почки), преобладают  ЛДГ₁   и  ЛДГ₂. Эти   изоферменты  ингибируются   даже   небольшими   концентрациями  ПВК,  что  препятствует   образованию   лактата   и    способствует более  полному   окислению   ПВК  в  цикле  трикарбоновых   кислот.          

В   анаэробных   тканях (печень, мышцы)   преобладают  ЛДГ₄  и  ЛДГ₅. Активность  ЛДГ₅   максимальна  при   той   концентрации   ПВК, которая  ингибирует  ЛДГ₁. ЛДГ₄  и   ЛДГ₅  обеспечивают   интенсивное   превращение ПВК  в   лактат.

                                Биологическое   значение   гликолиза.

1) Гликолиз – единственный   источник   энергии  в   анаэробных   условиях.

2) Гликолиз  поставляет   субстрат  в   ЦТК   для  полного   расщепления   глюкозы   до   воды и  углекислого   газа.

3) Гликолиз  также  является   источником   субстратов   для   других  биосинтезов (липидов, аминокислот, глюкозы).

33. МЕХАНИЗМ  ГЛИКОЛИТИЧЕСКОЙ   ОКСИДОРЕДУКЦИИ. СУБСТРАТНОЕ   ФОСФОРИЛИРОВАНИЕ.         

 

                    3 ФГК                                 1,3 ДФГК                                         3 ФГА

 

                                        АТФ          АДФ

 

                    2 ФГК                                                                НАД*Н₂    НАД

 

                                         АДФ          АТФ

 

                       ФЕП                                      ПВК                                           ЛАКТАТ                       

                   

Это  цикл   гликолитической    оксидоредукции. Ключевое   значение  имеет   реакция  3ФГА      

                 1,3ДФГК, механизм   которой  рассмотрен   выше. Здесь   также  указаны   пункты   субстратного   фосфорилирования. Они  приурочены  к   двум    киназным    реакциям:  фосфоглицераткиназной   и    пируваткиназной. Но   кроме   этих   двух   существует  ещё   две   киназные    реакции, но   в   них    АТФ    не    образуется, а   расходуется: гексокиназная   и   фосфофруктокиназная. Киназные    реакции    гликолиза   являются    фосфотрансферазными, то    есть    осуществляется    перенос    макроэргического   фосфата   с    субстрата   на   АДФ    в   фосфоглицераткиназной  и   пируваткиназной  реакциях  и  с  АТФ    на  субстрат   в    гексокиназной   и   фосфофруктокиназной.