Образование газового состава атмосферы. Биологические и метаболические особенности грибов как редуцентов. Таксономический состав детритофагов и их функции в биогеоценозах

РЕДУЦЕНТЫ В ПРИРОДНЫХ И ИСКУССТВЕННЫХ ЭКОСИСТЕМАХ

Тема. Образование газового состава атмосферы

Основные вопросы: Обмен газов. Фотосинтез и фотосинтезирующие микроорганизмы. Основные формы газов в биосфере. Денитрификация — путь образования азота. Источники метана, угарного газа и водорода в атмосфере.

Состав современной атмосферы является итогом длительной деятельности живых организмов. В составе первичной атмосферы присутствовали пары воды, углекислого газа, азота, водорода, сероводорода, угарного газа, метана и др. К наиболее древним биогеохимическим процессам относится деятельность хемолитотрофных бактерий, а именно термофильных форм, существовавших в горячих источниках при температуре около 100 градусов. Глобальная система миграции — выделение газов Земли, их окисление и последующее вымывание — превратила всю систему из абиогенной в биогенно-абиогенную. Такой процесс рассматривается как первый этап геохимической деятельности живого вещества. Далее за счет деятельности цианобактериальной системы: использовании солнечной энергии и увеличении содержания кислорода в атмосфере стало происходить преобладание продукционных процессов над деструкционными. В результате этого в толще осадков было погребено огромное количество органического углерода, а в окружающую среду было выделено большое количество кислорода. Обмен газов в системе живое вещество—атмосфера—живое существо приобрел циклический характер. При фотосинтезе, для выделения определенного количества килорода, должно быть поглощено такое же количество углекислоты. Последняя образуется (основное количество) при разложении органического вещества и возвращается в атмосферу для того, чтобы быть поглощенной зелеными растениями, т. е. соотношение синтезируемого и разлагающегося вещества определяет поступление кислорода в атмосферу. Непременное условие возрастания кислорода в атмосфере — преобладание продукции фотосинтеза над массой разлагаемого ОВ. Это условие легче обеспечивается на суше благодаря обилию элементов минерального питания растений. Иное дело в океане, где из-за дефицита элементов минерального питания продукты отмирания фотосинтезирующих организмов не выпускаются из сферы биологического круговорота, вновь и вновь захватываются разными группами консументов.

В атмосфере микроорганизмы и другие микроскопические объекты биологической природы (бактерии, грибы, споры, цисты), находящиеся во взвешенном состоянии и пассивно переносимые воздухом, называются «аэропланктоном». Атмосфера сама по себе не является местом обитания микроорганизмов, но служит источником их повсеместного распространения. Над сушей в воздухе, главным образом, содержатся споры грибов, над морем — клетки микроорганизмов. Среди них микроорганизмы со специфической газовой функцией: метанобразующие и метанокисляющие, нитрифицирующие и денитрифицирующие, водородные, сульфатредуцирующие и карбоксидобактерии. Их количество может различаться: над почвой выявляют до 1000 спор/м³, над океаном — до 100 кл/ м³, количество клеток бактерий имеет те же пределы. Отдельные споры и клетки обнаруживаются на высоте до 10 км.

В биосфере газы встречаются в 4 основных формах:

n свободные газы (надземная и подземная атмосфера);

n растворимые газы (вода, нефть);

n газы, адсорбируемые горными породами;

n газы, содержащиеся в живых организмах.

Образование большинства ведущих газов, состоящих из активных элементов, происходит биогенным путем (существует и физико-химический).

Все газы могут быть разделены также на:

— активные, среди которых:

1) неорганические (окислители —  О₂, О₃, NO, NO₂, восстановители — Н₂S, Н₂, NH₃, N₂, N₂O, СО, полярные — H₂О, СО₂, SO_2, SO₃, влияющие на окислительно-восстановительные условия;

2) органические (СH₄, С₂Н₄, амины R-NH₂, другие органические соединения, выделения животных, растений, микроорганизмов;

— пассивные, в реакциях атмосферы не участвующие — Ar, He,  Kr, Xe.

Наиболее неоспоримой является роль микроорганизмов в круговороте азота. Если в качестве первого этапа процесса рассматривать фиксацию, то это свойственный только микроорганизмам процесс, распространенный  среди различных физиологических групп, получающих энергию в самых разных экологических условиях: окисляя метан, водород, при сульфатредукции, фотосинтезе, дыхании, маслянокислом брожении. Считают, что на суше при фиксации аккумулируется до 140 млн т/год, а в океане — от 20до 120 млн т/год азота. Единственный путь образования азота живыми организмами — денитрификация. Содержание свободного азота в океане — до 2,2x10⁷ млн т. Процесс диссимиляционной денитрификации происходит в строго специфических условиях по отношению к кислороду, а именно, при его отсутствии. В качестве восстановителя денитрификаторы используют ОВ. Нитраты являются одной из форм минерального азота, который в современных условиях содержится в водах мирового океана. Снижению содержания нитратов и в воде, и в почве способствуют только денитрификаторы. В настоящее время принято считать, что азотфиксация уравновешивается денитрификацией.