Строение и эндокринная функция поджелудочной железы, страница 6

Относительное процентное соотношение перечисленных клеток в островке поджелудочной железы различно в зависимости от места его локализации. Так, по данным W. Gepts, в островках, расположенных в хвосте, теле и вентральной части головки, содержатся преимущественно В-клетки (71%), на долю А-клеток приходится 20%, D-клеток — 8% и РР-клеток — около 2%. В островках, локализованных в дорсальной части головки поджелудочной железы, 80% клеточного состава приходится на РР-клетки, 15% — на В-клетки, 5% — на D клетки, а А-клетки практически отсутствуют. Таким образом, островки дорсальной части головки поджелудочной железы, на которую приходится 10% объема железы взрослого человека, представлены в основном РР-клетками и единичными А-клетками, тогда как в остальной части железы (90% ее объема) содержится большое количество А-клеток и относительно мало РР-клеток. Физиологическое значение такой гетерогенности клеточного состава островков не совсем ясно. Это указывает на различное происхождение указанных частей поджелудочной железы. При гистологическом ее исследовании следует учитывать эти морфологические особенности.

Различное происхождение вентральной части головки (из вентрального выпячивания) и ее дорсальной части, тела и хвоста (из дорсального выпячивания первичной кишечной трубки) поджелудочной железы проявляется не только гетерогенностью островков, но и различиями в кровоснабжении, иннервации и наличием системы протоков. Кровоснабжение дорсальной части обеспечивается за счет чревной артерии, а ее вентральной части — верхней мезентериальной артерии. Венозная кровь от поджелудочной железы поступает в портальную вену. Представляет интерес тот факт, что артериальная кровь после прохода через эндокринную систему островка собирается в венулы или проходит через экзокринную ткань железы, которая окружает островок, что создает возможность экспозиции этим периостровковым тканям с высокой концентрацией гормонов, которые могут оказывать паракринный или трофический эффект. Скорость кровотока в островках поджелудочной железы составляет от 40 до 70 мл/г, что в 5-10 раз выше по сравнению с его скоростью в экзокринной части железы. Продукты внешнесекреторной секреции от дорсальной части поджелудочной железы поступают в кишечник через проток поджелудочной железы (вирсунгов проток), а от вентральной ее части — через проток Санторини (добавочный проток поджелудочной железы).

Островок представлен несколькими видами клеток, отличающихся размером, формой, ядрами, ядрышками и цитоплазматическими компонентами (рибосомы, полирибосомы, эндоплазматический ретикулум). Комплекс Гольджи обычно располагается около ядра, состоит из гладких мембран и различного количества небольших пузырьков — эндосекреторных гранул, характеризующихся небольшой плотностью по сравнению с типичными зрелыми гранулами. Хорошо развиты микротубулы, в цитоплазме выявляются лизосомы. В клетках островка поджелудочной железы человека, кроме того, определяются так называемые сероидные тельца, содержащие липиды, причем с возрастом количество этих телец увеличивается, особенно в В-клетках.

Клетки островков содержат различной величины гранулы, которые в А-, В- и D-клетках имеют диаметр 200-450 нмкм, РР-клетках — 100-200 нмкм. Гранулы окружены надежными мембранами. Митохондрии островковых клеток невелики по сравнению с митохондриями ацинозных клеток. Комплекс Гольджи (пластинчатый комплекс) располагается около ядра, шероховатый эндоплазматический ретикулум и полисомы разбросаны по всей цитоплазме, имеется относительно немного лизосом, четко выявляется микротубулярно-микроворсинчатая система, играющая важную роль в процессах транспорта секреторной гранулы к плазматической мембране клетки и в процессах высвобождения гормона из клетки. Гормоны синтезируются в шероховатом эндоплазматическом ретикулуме, сохраняются в секреторных цитоплазматических гранулах и высвобождаются в интерстициальное пространство и межклеточную жидкость в ответ на соответствующие адекватные стимулы.

Для клеток островка характерно наличие десмосом и "калиточных" временных соединений, которые, как считают, играют важную роль в модуляции функции рядом расположенных клеток. Естественно, выполнению этой функции также способствуют хорошо развитая капиллярная сеть островка и паракринная диффузия гормонов через интерстициальное пространство. Результаты многочисленных исследований указывают на наличие в островке прямых контактов "от клетки к клетки", обусловливающих диффузию гормонов между клетками. Об этом свидетельствует наличие десмосом, "калиточных", или коридорных, соединений, плотных, или тесных, соединений. Р. Meda и соавт. (1979) выявили увеличение количества коридорных соединений между В-клетками островка в период стимуляции высвобождения инсулина. Исследованиями последних лет установлено, что через калиточные соединения происходит обмен ионами и небольшими молекулами. Эти соединения представлены двумя видами белков: коннексинами (гексомерные белковые субъединицы) и коннексонами, которые являются составляющей частью клеточных мембран. Коннексоны, подобно ионным каналам, опосредуют влияние различных фармакологических и физиологических сигналов на регуляцию клеточной секреции. Они также высокочувствительны к изменению трансмембранных и транскалиточных потенциалов. Внутри островка поджелудочной железы каждый вид гормональных клеток имеют такие калиточные соединения не только между собой, но и с клетками, секретирующими другие гормоны. Так, В-клетки сообщаются как между собой, так и с А, D и другими клетками. Морфологически калиточные соединения состоят из маленьких полигональных или линейных производных коннексонов, на долю которых приходится около 30% клеточной поверхности. В клетках островка, включая В-клетки, экспрессируется несколько типов коннексинов, наибольшее количество которых приходится на коннексин-43.