Изучение влияние ионов тяжелых металлов на растение, страница 6

В этих структурных переходах регулирующая роль принадлежит ионам Са²⁺. В плазмодии физарума присутствует система вакуолей, накапливающих Са²⁺ и активно регулирующих его содержание в клетке. Пороговая концентрация Са²⁺ для движения цитоплазмы лежит в пределах 0,1—10 мкмоль/л. В механизме контроля подвижности могут участвовать также системы активного транспорта протонов, локализованные в наружной мембране плазмодия, одной из функций которых является поддержание внутриклеточного рН на уровне 7,5. Процесс выведения Н+ тесно связан с транспортом К и зависит от концентрации внешнего Са²⁺.

Общее количество АТФ в плазмодии находится на уровне 40 мкмоль/л. Важно отметить, что внутриклеточные концентрации Са²⁺ и АТФ, величина рН снаружи у поверхностной мембраны, разность потенциалов и образование тепла у физарума осциллируют с тем же периодом (1,5—2 мин), что и челночное движение цитоплазмы. Однако фазовые отношения между этими компонентами выяснены недостаточно.

1.3. Таксисы

Движения, связанные с обратимыми изменениями тургора, появляются в процессе эволюции только у высших растений. Изменения тургора вызываются сдвигами в концентрации осмотически активных веществ в вакуолях (например, при открывании и закрывании устьиц, цветков, опускании листьев на ночь и т. д.) или быстрым обратимым выведением жидкости из клеток в специализированных тканях (например, в сочленениях листьев мимозы).

Примером медленных тургорных движений могут служить движения устьиц. Они необходимы для регуляции газового и водного режимов и фотосинтетической функции листа. Степень открытия устьиц зависит от освещенности, уровня СО₂ в тканях и их оводненности. Изучение циркадных ритмов движения устьиц обнаружило их способность активнее реагировать на действующие факторы днем. Замыкающие клетки Устьиц всегда содержат хлоропласты в отличие от соседних эпидермальных клеток листа многих видов растений. При восходе солнца устьица открываются при небольших интенсивностях света. Особенно чувствительны устьица к синим лучам Полагают, что рецепция светового раздражения обеспечивается, как и при фототропизме, каротиноидами и флавопротеида ми. Характерной для замыкающих клеток устьиц является организация клеточных стенок: удаленные по отношению к устьичной щели участки клеточных стенок значительно тоньше и эластичнее стенок, образующих устьичную щель. Такое устройство обеспечивает возможность растяжения только удаленных стенок при увеличении тургорного давления, что приводит к открытию устьичной щели в результате изгиба утолщенной части стенок.

Согласно современным представлениям, открывание устьиц индуцируется усилением выхода ионов Н+ из замыкающих клеток. Этот процесс обеспечивается деятельностью Н⁺-насосов плазмалеммы в ответ на те или иные внешние или внутренние факторы. Например, освещение растения, адаптированного к темноте, приводит к усилению деятельности Н+-насосов плазмалеммы (и тонопласта) и гиперполяризации мембранного потенциала замыкающих клеток. Выход Н+ из клетки сопровождается одновременным ускорением поступления ионов К+ в вакуоли (и снижением его содержания в других клетках устьичного комплекса). У галофитов функцию К⁺ может выполнять натрий.

Транспорт К⁺ в вакуоль уравновешивается входом в нем двух типов анионов: ионов Са (уравновешивают на 5—100% в зависимости от вида растения) и анионов малата. Хлор транспортируется в замыкающие клетки из других клеток устьичного комплекса, а малат образуется в самих замыкающих клетках. Предполагается, что Са может поглощаться путем электронейтрального симпорта с Н+ или с помощью электрогенного насоса. Индуцированное светом усиление выхода Н+ из замыкающих клеток приводит к некоторому подщелачиванию цитоплазмы (в среднем на 0,5 единицы рН) по сравнению с темповым уровнем. Уменьшение кислотности цитоплазмы до рН 7,2 (и более) усиливает активность фосфоенолпируваткар-боксилазы (ФЕП-карбоксилазы) в замыкающих клетка. Фермент ускоряет процесс карбоксилирования фосфоенолпирувата, образующегося при расщеплении крахмала. Не исключена также возможность синтеза малата из гликолата в микротелах замыкающих клеток. Уровень малата в замыкающих клетках регулируется отрицательной обратной связью между количеством образовавшегося малата и активностью ФЕП-карбоксилазы, величиной рН цитоплазмы и наличием СО₂ в тканях. Именно необходимостью СО₂ для карбоксилирования ФЕП и об-разования малата объясняется чувствительность устьиц к изме-нениям  концентрации СО₂ в тканях. Транспортные процессы в замыкающих клетках требуют энергетических затрат. Показано существование положительной корреляции между содержанием АТФ в замыкающих клетках и их тургорным состоянием.