Физиология дыхания. Внешнее и внутреннее дыхание. Регуляция дыхания, страница 9

     Главным стимулом дыхания является гиперкапнический.  Чем  выше рСО₂ (а с ним связана и рН) в артериальной крови и межклеточной жидкости,  тем выше возбуждение бульбарных хемочувствительных структур и артериальных хеморецепторов, тем выше вентиляция легких.

     Меньшее значение  в  регуляции дыхания имеет гипоксический стимул (крутизна падения рО₂ в крови наступает лишь тогда, когда рО₂ снижается ниже 60-70 мм Hg).

     Но особенно  сильным  стимулом центрального дыхательного механизма является сочетанное действие  гипоксемии  и гиперкап-нии(и связанным с ним ацидозом).  Это вполне понятно: усиление  окислительных процессов в организме сопряжено:

·  с повышением поглощения О₂ ;

·  с повышением образования СО₂ ;

·  с повышением образования кислых продуктов обмена.

     Это требует увеличения объема вентиляции легких.

Роль механорецепторов легких в регуляции дыхания

В смене дыхательных фаз,  т.е. периодической деятельности ДЦ существенную роль играют механорецепторы (рецепторы растяжения) , расположенные в гладкомышечном слое стенок  трахеобронхиа-льного дерева (трахее, бронхах, бронхиолах).  Для них характерна различная степень возбудимости.  Одни из них (приблизительно 1/2) - это  низкопороговые.  Они интенсивно возбуждаются  при вдохе. Импульсация от них усиливается при вдохе и снижается при выдохе,  оставаясь и при спавшемся  легком при выдохе; другие- высокопороговые, они возбуждаются только при вдохе.

     Во время вдоха в результате расправления легких происходит возбуждение рецепторов растяжения. Афферентные волокна от этих рецепторов идут в составе n. vagus и направляются в дорсальное дыхательное ядро ПМ (центр вдоха). Активность, примерно 60 %  инспираторных нейронов, под их  влиянием  тормозится  (это Ia-нейроны или их еще обозначают как Ra-нейроны). Остальная часть нейронов (Ib или Rb-нейроны), примерно 40 %, возбуждается. Полагают, что Ib ( Rb) нейроны представляют собой вставочную часть, через которые импульсация,  поступающая по n.  vagus от рецепторов растяжения, оказывает тормозящее влияние на инспираторные нейроны Ia- или Ra, т.е. они входят в механизм выключения вдоха.

      После вдоха наступает выдох.  Роль эфферентного звена данного рефлекса играют двигательные нервы, иннервирующие дыхательную мускулатуру.

     Описанный выше рефлекс обеспечивает смену фаз дыхательного цикла является инспираторно-тормозящим рефлексом. Он впервые был описан Герингом и Брейером и получил название рефлекс Геринга-Брейера.

     Физиологическое значение данного рефлекса заключается в ограничении дыхательных экскурсий.  Благодаря  этому достигается  соответствие глубины дыхания и частоты условиям функционирования организма в данный момент. В экстремальных условиях они препятствуют перерастяжению легких.

     Рефлексы Геринга-Брейера сохраняются при целостности n.  vagus. В эксперименте после его перерезки  (ваготомии) дыхание у животных становится редким и глубоким, фаза выдоха удлиняется.

     Следовательно, рефлексы  Геринга-Брейера обеспечивают  обратную связь дыхательного центра с исполнительным аппаратом - легкими. В состоянии относительного покоя у человека роль рефлексов Геринга-Брейера относительно невелика. Их значение исключительно велико при гиперпноэ.

Следует отметить что активность возбуждения одних из рецепторов  растяжения  зависимосит от:

а) достигнутого растяжения легких (легочного объема) - это т. н. статические рецепторы;

        б) от скорости растяжения (вдоха) - это т. н.  динамические рецепторы.

Следовательно,  чем глубже вдох и чем быстрее он развивается, тем быстрее наступает его прекращение, т. е. с их участием достигается определенное соотношение между глубиной и частотой дыхания - паттерн дыхания.

         Влияние ирритантных рецепторов на дыхательный центр

        В эпителии и субэпителиальном слое воздухоносных путей располагаются рецепторы, получившие название ирритантных.  Особенно их много в области корней легких.

     Для них характерными являются свойства как механорецептоов, так и хеморецепторов.

     Возбуждаются они при очень сильных изменениях (увеличении или уменьшении)  объема легких. Порог возбуждения них  выше, чем  всех остальных рецепторов. Импульсы в афферентных волокнах ирритантных рецепторов возникают пачками только в  течение  короткого времени во время изменения объема легких,  но часть из них возбуждается и при обычном вдохе и выдохе.

     В качестве раздражителей ирритантных рецепторов могут быть:

·  пылевые частицы;

·  слизь;

·  пары едких веществ (табачный дым, аммиак и др.);

·  биологически активные вещества, образующиеся в стенках воздухоносных путей (гистамин).

·  Они могут  сильно  раздражаться при ряде заболеваний (отек  легких,  пневмотораксе,  бронхиальной астме и др.).

    Раздражение ирритантных рецепторов приводит  к:

·   возникновению кашля;

·  неприятным ощущениям типа жжения или першения;

·  усилению инспираторной активности;

·  укорачению фазы выдоха;

·  увеличению частоты дыхания;

·  рефлекторной бронхоконстрикции.

Ирритантные рецепторы принимают участие в возникновении своеобразного, так называемого, рефлекса "вздоха". В сос-тоянии покоя человек примерно 3 раза в час глубоко вздыхает. Вздох возникает в результате нарушения равномерности вентиляции легких и их растяжимости. Это приводит к раздражению ирритантных рецепторов. И на один из очередных вдохов наслаивается "вздох", что приводит к расправлению легких и восстановлению равномерности их вентиляции.

Влияние юкстаальвеолярных  рецепторов (J-рецепторов)

  на дыхательный механизм

J-рецепторы (юкстакапиллярные, юкстаальвеолярные) располага-ются вблизи капилляров малого круга кровообращения в интер-стициальной ткани альвеол. Афферентные волокна от них относятся к типу С. Точный механизм их участия в регуляции дыхания пока не ясен. Но, полагают, что основным раздражителем I-рецепторов является увеличение объема интерстициальной жидкости в легочной ткани.