Белки. Переваривание и всасывание белков, страница 4

• Экзогенные белки  — белки пищевых продуктов (70-100 г)
• Эндогенные белки — белки пищеварительных секретов и слущивающегося эпителия пищеварительного тракта (20-30 г/сут).

Основная  часть поступивших  в желудочно-кишечной тракт белков переваривается до смеси аминокислот, дипептидов и трипептидов и небольшое количество непереваренного  белка выделяется с калом.

 Протеолитические ферменты. В желудочно-кишечном тракте под действием протеолити

                    Схема протеолиза пищевых белков в желудочно-кишечном тракте.

ческих  ферментов происходит  расщепление белков. Они имеют различную специфичность и последовательно гидролизуют белки до аминокислот

Для переваривания белков необходимы:

·  Водный раствор с различным значением рН и концентрацией электролитов создает условия, необходимые для оптимальной активности ферментов

·  Предшественники ферментов -  протеолитические ферменты синтезируются в виде неактивных предшественников (проферментов) и затем активируются в полости желудочно-кишечного тракта. Проферменты активируются  путем ограниченного  протеолиза.

·  Слизь (мукопротеины) – высоковязкие растворы  мукопротеинов действуют как смазочные средства, ускоряя прохождение пищи по ЖКТ.

Переваривание белков начинается в желудке.

Секрет клеток слизистой желудка носит название желудочный сок. Это опалесцирующая желтоватая жидкость, содержащая 0.2-0.5% НCl с рН 1.5. В состав желудочного сока входят неорганические соли, ферменты (пепсин, ренин и липаза) и мукопротеины.

Трудно получить продукты секреции париетальных клеток, свободных от загрязнения другими компонентами желудочного сока, но самые чистые образцы, которые были проанализированы  представляют  изотонические растворы. Их концентрация H + эквивалентна 0.17 N HCl, с pH около 0.87. Поэтому, секрет париетальных клеток можно рассматривать как изотонический раствор практически чистой  HCl, которая содержит 150 мэкв Cl^- и 150 мэкв Н  в литре, хотя  pH цитоплазмы париетальных клеток подобно другим клеткам, равен  7.0-7.2, а сопоставимые концентрации Cl^- и Н+ на  литр плазмы -100 мэкв и 0.00004 мэкв  соответственно.

со

ответственно.

                                Механизм образования HCl.

      Такой большой градиент Н+ поддерживается работой специальной Н⁺,К⁺ АТФазы, которая является структурным белком апикальной мембраны париетальных клеток. В покое на поверхности клеток имеется небольшое количество этого фермента, однако под влиянием стимуляторов, большие количества тубовезикулярных структур, которыми богаты  париетальные клетки перемещаются  к апикальной мембране и сливаясь с ней,  увеличивают количество фермента на поверхности и обеспечивают быстрое высвобождение Н⁺ взамен на К⁺. Такой обмен  требует  значительных затрат энергии и обеспечивается гидролизом АТФ.

Регуляторы секреции HLl и их вторичные посредники.

Выход Cl^-  из клеток обеспечивается градиентом  электрохимического потенциала через каналы апикальной мембраны, которые активируются  цАМФ ; Н⁺ образуется путем диссоциации угольной кислоты, которая в свою очередь образуется в реакции гидратации СО₂, катализируемой карбангидразой, ферментом, активность которого в париетальной клетке очень высокая. Второй компонент реакции диссоциации угольной кислоты  HCO₃^- вытесняется  из клетки на базолатеральной мембране париетальных клеток взамен на другой анион, главным образом на ион Cl^- концентрация  которого во внеклеточной жидкости самая высокая. Кровь во время секреции желудка сильно подщелачивается, что приводит в последующем к подщелачиванию мочи.

Секреция соляной  кислоты стимулируется гистамином через H2 рецепторы, ацетилхолином через M3 мускариновые рецепторы, и гастрином, вероятно частично через гастриновые рецепторы в мембранах париетальных клеток. H2 рецепторы увеличивают внутриклеточный цАМФ при участии Gs белков, а мускариновые и гастриновые рецепторы проявляют свои эффекты, увеличивая концентрацию внутриклеточного свободного Ca²⁺. Действие одного из указанных регуляторов обычно потенцируeт ответ другого на возбуждение. Простагландины, особенно E ряда, ингибируют секрецию кислоты, активируя  Gi белки, и это объясняет частично повышение риска язвенной болезни у людей, принимающих  антивоспалительные препараты, которые ингибируют синтез простагландинов.

Циклическая АМФ и Ca²⁺ действуют через протеинкиназы, повышая  транспорт H⁺ в желудочный просвет  H⁺-K⁺ АТФазой. 

 Hсl понижает рН химуса, поступающего в желудок; денатурирует пищевые белки, создает оптимальный рН для действия пепсина и инициирует ограниченный протеолиз пепсиногена.

Пепсиноген — профермент пепсина с молекулярной массой 40 кД. Его активирование начинается обычно при участии Н⁺ и затем продолжается аутокатализом активными молекулами пепсина. В процессе активирования происходит удаление нескольких пептидов от N конца (42 аминокислоты), что снижает изоэлектрическую точку с рН 3.7 (пепсиноген)  до  

1.0 (пепсин). Пепсин в активном центре содержит остатки АСП, катализирует гидролиз внутренних пептидных связей (эндопептидаза) и обладает широкой специфичностью, преимущественно действуя на пептидные связи, образованные карбоксильными группами ароматических и больших алифатических аминокислот с образованием больших пептидных фрагментов.

Внутриполостное переваривание белков завершается ферментами поджелудочной  железы

Панкреатический сок содержит ферменты, которые несут основную функцию в переваривании белков. Переваривание в кишечнике иногда называют панкреатическим перевариванием, поскольку основные ферменты образуются и секретируются поджелудочной железой. Сок поджелудочной железы имеет щелочную  реакцию благодаря высокому содержанию HCO₃^- (около113 мэкв/л в сравнении с 24 мэкв/л в плазме). За сутки секретируется  около 1500 мл панкреатического сока за сутки. Желчь и кишечные соки также нейтральны или щелочные, и все эти три секрета нейтрализуют соляную кислоту желудка, повышая  pH дуоденального содержимого до 6.0-7.0 и еще более высокими становятся значения  рН  в нижних отделах тонкого кишечника.