Физические основы строения и функционирования биологических мембран. Основные функции и строение биологических мембран

ЛЕКЦИЯ № 15

ФИЗИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ СТРОЕНИЯ И

ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ БИОЛОГИЧЕСКИХ МЕМБРАН. ЯВЛЕНИЕ ПЕРЕНОСА.

1. Основные функции и строение биологических мембран.

  Структурной единицей живого организма является клетка, выполняющая все основные жизненные функции. С помощью современных методов исследования структуры биологических объектов установлено, что важное значение в создании структуры клетки и ее функционирования имеют биологические мембраны. Мембраны, являясь универсальными структурами, выполняют многообразные и чрезвычайно важные для клетки функции: они окружают всю цитоплазму и ограничивают ее от окружающей среды, обеспечивают прочность и автономность клеток (механическая функция). Помимо мембраны, образующей наружный пограничный слой клетки, подобные мембранные структуры пронизывают цитоплазму и образуют оболочки всех клеточных органоидов: ядра, митохондрий, лизосом, аппарата Гольджи. Различного рода мембранные структуры в организмах животных и человека составляют колоссальную поверхность – десятки тысяч квадратных метров. Такая обширная структурная система указывает на ее важное функциональное значение. Мембраны регулируют обмен веществ клетки и служат ее осмотическим барьером (цитоплазматические мембраны), являются регулятором клеточного деления, играют большую роль в генерации и проведении потенциалов, в клеточном дыхании, являются местом локализации (служат основой, матрицей) для мембранных ферментов, макроэнергетических соединений, рецепторов и других встроенных в мембраны молекул, а также чувствительными приемниками и преобразователями световых, звуковых, механических и химических сигналов внешнего мира. Ряд жизненных процессов протекают на биологических мембранах. Многие болезни связаны с нарушением нормального функционирования мембран: канцерогенез, атеросклероз, отравление, вирусные и инфекционные заболевания, поражение организма УФ- и радиоактивным излучением. Поэтому лечение часто связано с воздействием на мембраны с целью нормализации их функций.

Несмотря на то, что мембраны имеют различный химический состав и осуществляют специфические функции в различных клетках, в общих чертах они обладают универсальным строением. Теория молекулярного строения клеточных мембран вначале базировалась на некоторых косвенных данных.

     На основании анализа многочисленных исследований состава и свойств мембран Даниэлии и Давсон в 1935 году предложили модель строения биологической мембраны, которая, в основном, не претерпела существенных изменений до нашего времени. Согласно этой модели мембрана имеет структуру сэндвича – двойной липидный слой зажат между слоями белков (рис.1). Липидные молекулы в слоях расположены перпендикулярно поверхности мембраны, гидрофильные концы молекул липидов направлены наружу, а гидрофобные – к центру мембраны. Наличие липидов в структуре биологических мембран подкрепляется результатами полученными при измерении электрических параметров клетки, которые свидетельствуют о высоком сопротивлении клеточной мембраны (порядка 1000 Ом/см²), характерной для липидов, и значительной емкостью (0,05 мкФ/м²). Липиды связаны друг с другом гидрофобными взаимодействиями, а липиды и белки электростатическими силами. Белковые молекулы в форме глубул покрывают двойной слой фосфолипидов с обоих сторон, придавая ему тем самым определенную эластичность, устойчивость к механическим повреждениям, а так же низкое поверхностное натяжение (0,1 дин/см). Полярные группы молекул белков направлены в сторону водной фазы, а неполярные – в сторону липидов.

     В 1956 году модель была усовершенствована – введены в рассмотрение «поры» с тем, чтобы объяснить достаточно свободное проникновение через мембрану путем диффузии воды и таких гидрофильных соединений, как мочевина. Диаметр пор определяется косвенным путем по размерам водорастворимых молекул, которые еще способны проникать через мембрану внутрь клетки. С помощью этого и других методов было установлено, что диаметр пор составляет 0,35-0,8 нм. Поры могут иметь структуру длинного извитого канала. Количество пор в мембране не велико. В эритроцитах, например, вся площадь, приходящаяся на их долю, составляет примерно 0,06% от общей поверхности мембраны. Поры изнутри выстланы слоем молекул белка. Полярные группы молекул белка направлены в сторону отверстия поры, а неполярные вступают во взаимодействие с молекулами липидов. Благодаря наличию полярных групп в порах, они обычно обладают электрическим зарядом, что оказывает большое влияние на процесс проникновения растворимых частиц через поры, в частности, ионов.

В дальнейшем было высказано множество гипотез о строении биологических мембран, но не одна не стала общепринятой.

В 1972 году Сингер и Николсон на основании результатов, полученных физическими и химическими методами исследования предложили модель, представляющую в настоящее время наиболее удовлетворительной - жидкостно-мозаичную, согласно которой фосфолипиды образуют двойной слой, но не обязательно непрерывный (двойной слой фосфолипидов, инкрустированный белками). Не вся поверхность биологической мембраны покрыта белками. Различают поверхностные (или периферические) и интегральные белки. За счет этих белков осуществляются важные функции мембраны: